ก้านสมอง

ก้านสมองเป็นส่วนต่อขยายของไขสันหลังในทิศทาง rostral ขอบเขตตามแบบแผนระหว่างทั้งสองคือจุดที่รากคอแรกโผล่ออกมาและส่วนที่เป็นพีระมิด ก้านสมองแบ่งออกเป็นสมองส่วนหลังและสมองส่วนกลาง สมองส่วนหลังประกอบด้วยเมดัลลาออบลองกาตา พอนส์ และซีรีเบลลัม ส่วนต่อขยายคือสมองส่วนกลางซึ่งประกอบด้วยร่างกายของควอดริเจมินัลและก้านสมอง และอยู่ติดกับไดเอนเซฟาลอน (ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ซับทาลามัส) ตามพันธุกรรม ไขสันหลังและก้านสมองพัฒนามาจากท่อเมดัลลารี ในขณะที่ส่วนที่เหลือของสมอง (ซีรีเบลลัม สมองส่วนหน้า) เป็นอนุพันธ์ของโครงสร้างเหล่านี้ ไขสันหลังและก้านสมองถือเป็นแกนกลางของสมองซึ่งประกอบด้วยมวลของเซลล์ประสาทที่ยังแยกความแตกต่างไม่ได้ โดยกลุ่มเซลล์ประสาทเฉพาะจะติดอยู่เป็นส่วนต่อขยายจากพื้นผิวด้านนอก หากกลุ่มรับความรู้สึกและมอเตอร์ในไขสันหลังก่อตัวเป็นกึ่งคอลัมน์ต่อเนื่องในรูปแบบของฮอร์นด้านหน้าและด้านหลัง ในก้านสมอง การก่อตัวดังกล่าวจะดูเหมือนนิวเคลียสอิสระแล้ว โดยในภูมิประเทศนั้นสามารถติดตามร่องรอยของคอลัมน์ต่อเนื่องของไขสันหลังได้ ดังนั้น แถวหลัง-กลางประกอบด้วยนิวเคลียสมอเตอร์ของเส้นประสาทสมองคู่ XII, VI, IV, III และคอลัมน์ด้านหน้า-ข้างประกอบด้วยนิวเคลียสมอเตอร์สาขา (XI, X, VII, V) ระบบของเส้นประสาท V สอดคล้องกับฮอร์นด้านหลังของไขสันหลังอย่างชัดเจน ในขณะที่นิวเคลียสรับความรู้สึกสาขาที่แท้จริง (X, IX) แยกจากแกนกลางน้อยกว่า ตำแหน่งพิเศษถูกครอบครองโดยเส้นประสาท VIII: ส่วนหนึ่งของนิวเคลียสของมัน - เวสติบูลาร์ - เป็นส่วนหนึ่งของแกนกลางของสมอง ในขณะที่นิวเคลียสการได้ยินมีโครงสร้างที่แยกจากกันอย่างมาก

ดังนั้น ส่วนหนึ่งของการก่อตัวของก้านสมอง (กล่าวคือ นิวเคลียสของเส้นประสาทสมอง) เป็นโฮโมล็อกของฮอร์นด้านหน้าและด้านหลังของไขสันหลังและทำหน้าที่ส่งสัญญาณประสาทแบบแบ่งส่วน ส่วนประกอบเฉพาะส่วนที่สองของก้านสมองคือระบบรับความรู้สึกแบบคลาสสิกที่เคลื่อนขึ้นซึ่งส่งข้อมูลไปยังสมองจากตัวรับภายนอก ตัวรับในสมอง และตัวรับภายใน ตลอดจนเส้นทางพีระมิดที่เคลื่อนลงจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลัง ควรยอมรับตำแหน่งหลังนี้ด้วยความสงวนท่าที เนื่องจากใยประสาทจากเซลล์เบตซ์ (เปลือกสมองสั่งการ) ประกอบเป็นส่วนเล็กๆ ของเส้นทางพีระมิด เส้นใยประสาทที่เคลื่อนลงประกอบด้วยทั้งใยประสาทที่เคลื่อนลงจากกลไกการเจริญเติบโตของสมองและใยประสาทที่ส่งหน้าที่ส่งออกของการก่อตัวของเปลือกสมอง-ใต้เปลือกสมองที่จัดระเบียบการเคลื่อนไหว นอกจากนี้ ก้านสมองยังมีโครงสร้างที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน ได้แก่ มะกอก นิวเคลียสสีแดง สารสีดำ ซึ่งมีบทบาทสำคัญในระบบคอร์เทกซ์-ใต้คอร์เทกซ์-ก้านสมองน้อยที่ควบคุมการรักษาท่าทางและการจัดระเบียบการเคลื่อนไหว นิวเคลียสสีแดงเป็นจุดเริ่มต้นของเส้นทางรูโบสไปนัลซึ่งมีการอธิบายไว้ในสัตว์ แต่ไม่มีในมนุษย์ตามข้อมูลล่าสุด

นอกจากกลุ่มการก่อตัวทั้งสามกลุ่ม (นิวเคลียสของเส้นประสาทสมอง เส้นทางรับความรู้สึกและออกแบบดั้งเดิม และกลุ่มนิวเคลียสที่แยกความแตกต่างอย่างชัดเจน) ก้านสมองยังรวมถึงการสร้างเรติคูลาร์ ซึ่งแสดงโดยการสะสมของเซลล์แบบกระจายตัวในประเภทและขนาดต่างๆ กัน คั่นด้วยใยประสาทหลายทิศทาง กายวิภาคของการสร้างเรติคูลาร์ของก้านสมองได้รับการอธิบายมาเป็นเวลานานแล้ว ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา การศึกษาที่จริงจังที่สุดดำเนินการโดย J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) และคนอื่นๆ

ควบคู่ไปกับแนวคิดเกี่ยวกับการแพร่กระจายของอิทธิพลและการไม่มีรูปแบบขององค์กรทางสัณฐานวิทยา ทฤษฎีเกี่ยวกับการมีอยู่ของโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของการก่อตัวของเรติคูลาร์ได้รับการพัฒนาขึ้น รูปแบบไซโตอาร์คิเท็กโทนิกทั่วไปที่สุดประกอบด้วยการระบุเซลล์ประสาทขนาดใหญ่และขนาดยักษ์ในส่วนตรงกลางของการก่อตัวของเรติคูลาร์ของเมดัลลาอ็อบลองกาตาและพอนส์ เซลล์ประสาทขนาดเล็กและขนาดกลางพบได้ในส่วนด้านข้างของระดับเดียวกัน ในการสร้างเรติคูลาร์ของสมองกลางมีเซลล์ประสาทขนาดเล็กเป็นส่วนใหญ่ นอกจากนี้ J. 0I-scewski (1957) ระบุนิวเคลียสและนิวเคลียสย่อย 40 นิวเคลียสภายในการก่อตัวของเรติคูลาร์ ซึ่งนิวเคลียสที่ใหญ่ที่สุดคือต่อไปนี้:

1. นิวเคลียสเรติคูลาร์ด้านข้าง ตั้งอยู่ด้านข้างและด้านล่างของมะกอกด้านล่าง
2. นิวเคลียสเรติคูลัมของพอนส์เทกเมนตัม - อยู่ทางด้านหลังของนิวเคลียสที่เหมาะสมของพอนส์
3. นิวเคลียสเรติคูลาร์พารามีเดียน - ใกล้เส้นกึ่งกลาง ทางด้านหลังของมะกอกส่วนล่าง
4. นิวเคลียสเซลล์ยักษ์เรติคูลาร์ - จากมะกอกไปจนถึงระดับนิวเคลียสคู่ VIII
5. นิวเคลียสเรติคูลัมส่วนหางของพอนส์
6. นิวเคลียสพอนทีนเรติคูลาร์ช่องปาก
7. นิวเคลียสพาร์โวเซลลูลาร์แบบเรติคิวลาร์ของเมดัลลาออบลองกาตา
8. นิวเคลียสกลางแบบเรติคูลัมของเมดัลลาออบลองกาตา

การแบ่งแยกโครงสร้างเรติคูลาร์ของสมองส่วนกลางนั้นมีความแตกต่างกันน้อยกว่า โดยโครงสร้างการทำงานจะได้รับการชี้แจงในขณะที่ศึกษารูปแบบทางโคโดโลยี การฉายภาพขาออกนั้นแบ่งได้อย่างชัดเจนเป็นสองกลุ่ม ได้แก่ กลุ่มที่ฉายภาพและกลุ่มที่ไม่ฉายภาพไปยังสมองน้อย นิวเคลียส 3 กลุ่มที่อธิบายไว้ข้างต้นส่งนิวรอนไปยังสมองน้อย ในขณะที่นิวรอนไม่มีการฉายภาพอื่นใดและมักจะเชื่อมโยงกับส่วนต่างๆ ของสมองน้อย ดังนั้น นิวเคลียสเรติคูลาร์ด้านข้างจึงส่งใยผ่านตัวเชือกไปยังส่วนด้านข้างของเวอร์มิสและซีกสมองน้อย นิวเคลียสเรติคูลาร์พารามีเดียน - ส่วนใหญ่ส่งไปยังเวอร์มิสและนิวเคลียสของสมองน้อยในแนวเดียวกัน นิวเคลียสเรติคูลาร์ของพอนส์เทกเมนตัม - ไปยังเวอร์มิสและซีกสมองน้อย นอกจากนี้ นิวเคลียสพารามีเดียนเรติคูลาร์ยังส่งกระแสประสาทส่วนใหญ่จากเปลือกสมอง และนิวเคลียสด้านข้างส่งกระแสประสาทจากไขสันหลัง

ในบรรดาระบบที่ไม่ยื่นไปยังสมองน้อยนั้น จะมีการยื่นแบบลงและขึ้นแตกต่างกัน เส้นทางลงหลักคือเรติคูโลสไปนัล ซึ่งลงสู่ไขสันหลังตามคอลัมน์ด้านหน้า (กลุ่มเส้นใยประสาทด้านท้อง) และด้านข้าง (กลุ่มเส้นใยประสาทด้านกลางและด้านข้าง) ของไขสันหลัง เส้นทางเรติคูโลสไปนัลมีจุดเริ่มต้นจากนิวเคลียสของพอนส์ (เส้นใยประสาทจะเคลื่อนไปทางด้านเดียวกันในคอลัมน์ด้านท้อง) และเมดัลลาอ็อบลองกาตา (เส้นใยประสาทจะเคลื่อนไปในคอลัมน์ด้านข้างไปยังทั้งสองซีกของไขสันหลัง) นอกเหนือจากเส้นใยที่ระบุไว้ เส้นทางเรติคูโลสไปนัลยังรวมถึงเส้นทางเทคโตสไปนัล เวสติบูโลสไปนัล และรูโบสไปนัล (ในสัตว์)

เส้นใยเรติคูลาร์ที่ขึ้นสู่สมองจะเริ่มจากส่วนกลางของพอนส์และเมดัลลาออบลองกาตา และเป็นส่วนหนึ่งของมัดเทกเมนทัลส่วนกลาง ซึ่งจะไปถึงทาลามัส ( เซนทรัมมีเดียนัม,เรติคูลาร์ และอินทราแลมินาร์นิวเคลียส), ไฮโปทาลามัส, พรีออปติกรีเจียน และเซปตัม เส้นใยจากนิวรอนของสมองส่วนกลางจะไปยังไฮโปทาลามัสเป็นหลัก และจากส่วนที่อยู่ด้านหลังมากขึ้นจะไปยังทาลามัสและซับทาลามัส

การเชื่อมต่อของเส้นประสาทรับความรู้สึกของการก่อตัวเรติคูลาร์ถูกกำหนดโดยการโต้ตอบกับสมองน้อย ไขสันหลัง และส่วนต่างๆ ของสมองที่อยู่ด้านบน เส้นทางระหว่างสมองน้อยกับเรติคูลาร์เริ่มต้นจากนิวเคลียสของสมองน้อยและสิ้นสุดที่เซลล์ประสาทของการก่อตัวเรติคูลาร์ จากนั้นเส้นทางเหล่านี้จะมุ่งไปที่นิวเคลียสสีแดงและทาลามัสเป็นหลัก

เส้นประสาทสปิโนเรติคิวลาร์มีจุดเริ่มต้นที่ระดับต่างๆ ของไขสันหลัง วิ่งไปตามคอลัมน์ด้านข้าง และสิ้นสุดที่โครงสร้างเรติคิวลาร์ของเมดัลลาออบลองกาตาและพอนส์ โครงสร้างเรติคิวลาร์ยังเป็นจุดที่เส้นใยประสาทข้างเคียงจากเส้นประสาทรับความรู้สึกแบบคลาสสิกทั้งหมดสิ้นสุดด้วย

เส้นทางที่ลงไปสู่การก่อตัวแบบเรติคูลาร์นั้นก่อตัวจากใยที่มาจากคอร์เทกซ์ด้านหน้า-ข้างขม่อม-ขมับพร้อมกับเส้นทางพีระมิด จากไฮโปทาลามัส (ระบบรอบโพรงสมองไปยังส่วนกลาง - มัดกล้ามเนื้อหลังตามยาว - และเมดัลลาอ็อบลองกาตา) จากมัดกล้ามเนื้อเต้านม-เตกเมนทัลจากส่วนต่างๆ ของเต้านมไปยังการก่อตัวแบบเรติคูลาร์ของก้านสมอง จากเส้นทางเทกเทอริคูลาร์ (ตรงและตัดกัน) - จากส่วนบนไปยังส่วนที่อยู่ด้านล่าง

คอมเพล็กซ์นิวเคลียสเวสติบูลาร์ซึ่งแยกจากเซลล์ประสาทที่ประกอบเป็นคอมเพล็กซ์นี้ มีปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการสร้างเรติคิวลาร์ของก้านสมอง นิวเคลียสเวสติบูลาร์ด้านข้างที่ใหญ่ที่สุดคือนิวเคลียสเวสติบูลาร์ (นิวเคลียสเดอเตอร์ส) นิวเคลียสเวสติบูลาร์ซูพีเรียร์ (นิวเคลียสเบคเทอริว) นิวเคลียสเวสติบูลาร์มีเดียลและอินเฟเรียร์เวสติบูลาร์ก็มีการแยกความแตกต่างอย่างชัดเจนเช่นกัน โครงสร้างเหล่านี้มีการเชื่อมต่อแบบโฮโดโลยีที่เป็นเอกลักษณ์ซึ่งทำให้เราเข้าใจจุดประสงค์ในการทำงานของโครงสร้างเหล่านี้ได้ เส้นทางที่ส่งออกจากนิวเคลียสเวสติบูลาร์ด้านข้างจะมุ่งไปที่ไขสันหลัง (เส้นทางเวสติบูโลสไปนัลแบบโฮโมแลเทอรัลซึ่งมีการจัดระเบียบแบบโซมาโตโทปิก) และนิวเคลียสเวสติบูลาร์อื่นๆ ยังไม่พบเส้นทางจากนิวเคลียสเวสติบูลาร์ด้านข้างไปยังซีรีเบลลัม นิวเคลียสเวสติบูลาร์ซูพีเรียร์ยื่นออกไปในทิศทางของช่องปากและติดตามเป็นส่วนหนึ่งของมัดประสาทตามยาวในแนวกลางไปยังนิวเคลียสของเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา นิวเคลียสของเวสติบูลาร์ด้านกลางและด้านล่างมีความจำเพาะน้อยกว่า และเซลล์ประสาทจะส่งแอกซอนไปในทิศทางของช่องปากและส่วนหลัง เพื่อให้แน่ใจว่ากระบวนการบูรณาการจะเกิดขึ้น

การสร้างเรติคูลาร์ของก้านสมองถือได้ว่าเป็นหนึ่งในกลไกบูรณาการที่สำคัญของสมอง มีความสำคัญในตัวเองและเป็นส่วนหนึ่งของระบบบูรณาการที่กว้างขึ้นของสมองด้วย ดังนั้น ผู้เขียนบางคนจึงรวมส่วนหางของไฮโปทาลามัส การสร้างเรติคูลาร์ของไฮโปทาลามัส และนิวเคลียสเรติคูลาร์ของไฮโปทาลามัสไว้ในการสร้างเรติคูลาร์ด้วย

K. Lissak (1960) แบ่งย่อยฟังก์ชันการบูรณาการของการก่อตัวของเรติคูลัมดังนี้:

1. การควบคุมการนอนหลับและการตื่นนอน
2. การควบคุมกล้ามเนื้อแบบเฟสและโทนิค
3. การถอดรหัสสัญญาณข้อมูลสิ่งแวดล้อมโดยปรับเปลี่ยนการรับและการส่งพัลส์ที่เข้ามาผ่านช่องทางต่างๆ

ก้านสมองยังประกอบด้วยโครงสร้างที่อยู่ในตำแหน่งกลางระหว่างระบบที่เรียกว่าเฉพาะเจาะจงและไม่เฉพาะเจาะจง ซึ่งรวมถึงกลุ่มเซลล์ประสาทที่กำหนดให้เป็นศูนย์การหายใจและหลอดเลือด ไม่ต้องสงสัยเลยว่าโครงสร้างที่สำคัญเหล่านี้มีการจัดระเบียบที่ซับซ้อน ศูนย์การหายใจมีส่วนที่ควบคุมการหายใจเข้า (inspiratory) และการหายใจออก (expiratory) แยกจากกัน และภายในศูนย์หลอดเลือด ได้มีการอธิบายประชากรของเซลล์ประสาทที่กำหนดการชะลอหรือเร่งความเร็วของอัตราการเต้นของหัวใจ การลดหรือเพิ่มความดันโลหิต ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา มีการศึกษาภาวะธำรงดุลของความดันโลหิตอย่างละเอียด แรงกระตุ้นจากตัวรับความดันที่อยู่ในหัวใจ ไซนัสหลอดเลือดแดงใหญ่ โค้งเอออร์ตา และหลอดเลือดขนาดใหญ่ชนิดอื่นๆ ถูกส่งไปยังโครงสร้างก้านสมอง ซึ่งก็คือ นิวเคลียสของทางเดินเดี่ยวและนิวเคลียสพารามีเดียนของโครงสร้างเรติคูลาร์ จากโครงสร้างเหล่านี้ อิทธิพลที่ส่งออกจะไปยังนิวเคลียสของเส้นประสาท X และนิวเคลียสพืชของไขสันหลัง การทำลายนิวเคลียสของทางเดินเดี่ยวทำให้ความดันในหลอดเลือดแดงเพิ่มขึ้น เราเรียกการก่อตัวเหล่านี้ว่ากึ่งจำเพาะ นิวเคลียสเดียวกันของทางเดินเดี่ยวมีส่วนร่วมในการควบคุมการนอนหลับและการตื่น และการระคายเคืองของนิวเคลียสเหล่านี้ นอกเหนือไปจากผลต่อระบบไหลเวียนโลหิตหรือระบบทางเดินหายใจ ยังแสดงออกมาโดยการเปลี่ยนแปลงใน EEG และโทนของกล้ามเนื้อ กล่าวคือ มันสร้างรูปแบบบางอย่างของรูปแบบกิจกรรมที่สำคัญ

อิทธิพลที่ลดลงของการสร้างเรติคูโลสไปนัลเทรนต์จะรับรู้ผ่านเส้นทางเรติคูโลสไปนัลซึ่งมีผลในการอำนวยความสะดวกหรือยับยั้งอุปกรณ์ตามส่วนของไขสันหลัง สนามยับยั้งสอดคล้องกับนิวเคลียสเรติคูโลสเซลล์ยักษ์ ยกเว้นส่วนหน้าและนิวเคลียสเรติคูโลสของเมดัลลาอ็อบลองกาตา โซนอำนวยความสะดวกมีตำแหน่งที่ไม่ชัดเจนนัก โดยครอบคลุมพื้นที่ขนาดใหญ่กว่า ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของนิวเคลียสเซลล์ยักษ์ นิวเคลียสพอนทีน อิทธิพลที่อำนวยความสะดวกจากระดับของสมองกลางรับรู้ผ่านการเชื่อมต่อแบบโพลีไซแนปส์ อิทธิพลที่ลดลงของการสร้างเรติคูโลสไปนัลจะส่งผลต่อนิวรอนสั่งการอัลฟาและวาย ซึ่งส่งผลต่อแกนของกล้ามเนื้อและอินเตอร์นิวรอน

ผลการศึกษาพบว่าเส้นใยส่วนใหญ่ของเส้นทางเรติคูโลสไปนัลสิ้นสุดไม่ต่ำกว่าส่วนอก และมีเพียงเส้นใยเวสติบูโลสไปนัลเท่านั้นที่สามารถติดตามไปยังส่วนกระดูกเชิงกรานได้ เส้นทางเรติคูโลสไปนัลยังควบคุมกิจกรรมของระบบหัวใจและหลอดเลือดและการหายใจอีกด้วย

ไม่ต้องสงสัยเลยว่าการบูรณาการกิจกรรมทางร่างกายและการเจริญเติบโตของร่างกายเป็นความต้องการพื้นฐานอย่างหนึ่งของร่างกาย ขั้นตอนบูรณาการบางขั้นตอนเกิดขึ้นจากการสร้างเรติคูลัสของลำตัว สิ่งสำคัญคือต้องทราบว่าอิทธิพลทางร่างกายและการเจริญเติบโตของร่างกายจะผ่านเส้นทางเรติคูลัสไป และสนามที่เพิ่มกิจกรรมของเซลล์ประสาทสั่งการ ความดันเลือดแดง และอัตราการหายใจนั้นอยู่ใกล้กันมาก ปฏิกิริยาทางร่างกายและการเจริญเติบโตของร่างกายที่ตรงกันข้ามยังเชื่อมโยงถึงกันด้วย ดังนั้น การระคายเคืองของไซนัสหลอดเลือดแดงจะนำไปสู่การยับยั้งการหายใจ กิจกรรมทางหัวใจและหลอดเลือด และปฏิกิริยาตอบสนองทางท่าทาง

กระแสการไหลขึ้นของการก่อตัวของเรติคูลาร์นั้นมีความสำคัญอย่างยิ่ง ซึ่งได้รับสารข้างเคียงมากมายจากเส้นทางรับความรู้สึกแบบคลาสสิก เส้นประสาทไตรเจมินัลและเส้นประสาทสมองรับความรู้สึกอื่นๆ ในระยะแรกของการศึกษาสรีรวิทยาของการก่อตัวของเรติคูลาร์นั้น สันนิษฐานว่าสิ่งเร้าจากลักษณะใดๆ ก็ตามจะทำให้เกิดกระแสการกระตุ้นที่ไม่จำเพาะซึ่งมุ่งไปยังเปลือกสมอง แนวคิดเหล่านี้ได้รับการสั่นคลอนจากผลงานของ PK Anokhin (1968) ซึ่งเปิดเผยลักษณะเฉพาะของการเต้นของชีพจรนี้ซึ่งขึ้นอยู่กับรูปแบบกิจกรรมทางชีววิทยาต่างๆ ปัจจุบัน การมีส่วนร่วมของการก่อตัวของเรติคูลาร์ในการถอดรหัสสัญญาณข้อมูลจากสภาพแวดล้อมและการควบคุมกระแสการไหลขึ้นที่กระจายตัวในระดับหนึ่งนั้นมีความชัดเจนมากขึ้น ได้มีการรวบรวมข้อมูลเกี่ยวกับการเชื่อมต่อเฉพาะของก้านสมองและสมองส่วนหน้าเพื่อจัดระเบียบพฤติกรรมเฉพาะตามสถานการณ์ การเชื่อมต่อกับโครงสร้างของสมองส่วนหน้าเป็นพื้นฐานของกระบวนการบูรณาการทางประสาทสัมผัส กระบวนการพื้นฐานของการเรียนรู้ และการทำงานของความจำ

เห็นได้ชัดว่าสำหรับการดำเนินการตามรูปแบบกิจกรรมที่สมบูรณ์นั้นจำเป็นต้องบูรณาการการไหลขึ้นและลง ความเป็นเอกภาพขององค์ประกอบทางจิต ร่างกาย และการเจริญเติบโตของการกระทำที่สมบูรณ์ มีข้อเท็จจริงเพียงพอที่บ่งชี้ถึงการมีอยู่ของความสัมพันธ์ของอิทธิพลที่ลดลงและเพิ่มขึ้น พบว่าปฏิกิริยา EEG ของการตื่นนอนมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงการเจริญเติบโต เช่น อัตราชีพจรและขนาดของรูม่านตา การกระตุ้นการก่อตัวของเรติคูลาร์พร้อมกันกับปฏิกิริยา EEG ของการตื่นนอนทำให้กิจกรรมของเส้นใยกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น ความสัมพันธ์นี้ได้รับการอธิบายโดยลักษณะทางกายวิภาคและการทำงานขององค์กรของการก่อตัวของเรติคูลาร์ ในจำนวนนั้น มีความสัมพันธ์จำนวนมากระหว่างระดับต่างๆ ของการก่อตัวของเรติคูลาร์ ซึ่งดำเนินการด้วยความช่วยเหลือของเซลล์ประสาทที่มีแอกซอนสั้น เซลล์ประสาทที่มีการแบ่งแบบไดโคทอมัส แอกซอนที่มีการฉายขึ้นและลงที่มุ่งไปทางด้านบนและด้านหลัง นอกจากนี้ ยังพบรูปแบบทั่วไป ซึ่งระบุว่าเซลล์ประสาทที่ยื่นออกมาทาง rostral จะอยู่ด้านหลังมากกว่าเซลล์ประสาทที่ประกอบเป็นเส้นทางลง และเซลล์ประสาทเหล่านี้แลกเปลี่ยนสายใยประสาทข้างเคียงจำนวนมาก นอกจากนี้ยังพบอีกว่าเส้นใยคอร์ติโคเรติคิวลาร์สิ้นสุดที่ส่วนหางของโครงสร้างเรติคิวลาร์ ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของเส้นทางเรติคูโลสไปนัล เส้นทางสปิโนเรติคิวลาร์สิ้นสุดที่บริเวณที่เส้นใยที่ขึ้นไปยังทาลามัสและซับทาลามัสเกิดขึ้น ส่วนช่องปากซึ่งรับแรงกระตุ้นจากไฮโปทาลามัสจะส่งสัญญาณไปยังไฮโปทาลามัส ข้อเท็จจริงเหล่านี้บ่งชี้ถึงความสัมพันธ์อย่างกว้างขวางของอิทธิพลที่ลงและขึ้น และพื้นฐานทางกายวิภาคและสรีรวิทยาสำหรับการนำการผสานรวมนี้ไปใช้

การก่อตัวของตาข่ายซึ่งเป็นศูนย์กลางการบูรณาการที่สำคัญ เป็นเพียงส่วนหนึ่งของระบบบูรณาการโดยรวมที่รวมถึงโครงสร้างของระบบลิมบิกและนีโอคอร์เทกซ์ ซึ่งมีการโต้ตอบกันเพื่อจัดระเบียบพฤติกรรมที่มีจุดมุ่งหมายเพื่อปรับตัวให้เข้ากับเงื่อนไขที่เปลี่ยนแปลงไปของสภาพแวดล้อมภายนอกและภายใน

โครงสร้างสมองส่วนหน้า (rhinencephalic formation) เซปตัม ทาลามัส ไฮโปทาลามัส และเรติคิวลาร์ฟอร์เมชัน (reticular formation) เป็นส่วนเชื่อมโยงที่แยกจากกันของระบบการทำงานของสมองที่ทำหน้าที่บูรณาการ ควรเน้นย้ำว่าโครงสร้างเหล่านี้ไม่ใช่กลไกของสมองเพียงส่วนเดียวที่เกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบรูปแบบกิจกรรมที่บูรณาการกัน นอกจากนี้ สิ่งสำคัญที่ต้องทราบคือ แม้ว่าจะเป็นส่วนหนึ่งของระบบการทำงานหนึ่งระบบที่สร้างขึ้นบนหลักการแนวตั้ง แต่ส่วนเชื่อมโยงแต่ละส่วนก็ไม่ได้สูญเสียลักษณะเฉพาะของตนไป

กลุ่มมัดกลางของสมองส่วนหน้า ซึ่งเชื่อมระหว่างสมองส่วนหน้า สมองส่วนกลาง และสมองส่วนกลาง มีบทบาทสำคัญในการทำให้ระบบต่างๆ เหล่านี้ทำงานประสานกันอย่างสอดประสานกัน จุดเชื่อมต่อหลักที่เชื่อมกันด้วยเส้นใยที่ขึ้นและลงของกลุ่มมัดนี้ ได้แก่ เซปตัม อะมิกดาลา ไฮโปทาลามัส และนิวเคลียสเรติคูลาร์ของสมองส่วนกลาง กลุ่มมัดกลางของสมองส่วนหน้าทำหน้าที่ควบคุมการไหลเวียนของแรงกระตุ้นภายในระบบลิมบิก-เรติคูลาร์

บทบาทของนีโอคอร์เทกซ์ในการควบคุมการเจริญเติบโตก็ชัดเจนเช่นกัน มีข้อมูลการทดลองมากมายเกี่ยวกับการกระตุ้นคอร์เทกซ์ ซึ่งทำให้เกิดการตอบสนองการเจริญเติบโต (ควรเน้นย้ำว่าผลที่ได้นั้นไม่เฉพาะเจาะจงอย่างเคร่งครัด) เมื่อกระตุ้นเส้นประสาทเวกัส สแพลนนิค หรืออุ้งเชิงกราน ศักยภาพที่กระตุ้นจะถูกบันทึกในโซนต่างๆ ของคอร์เทกซ์สมอง อิทธิพลการเจริญเติบโตของพืชที่ส่งออกมาเกิดขึ้นผ่านเส้นใยที่เป็นส่วนหนึ่งของเส้นทางปิรามิดและนอกปิรามิดัล ซึ่งมีน้ำหนักเฉพาะมาก ด้วยการมีส่วนร่วมของคอร์เทกซ์ การสนับสนุนการเจริญเติบโตของพืชสำหรับรูปแบบกิจกรรม เช่น การพูดและการร้องเพลง ได้มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าเมื่อบุคคลตั้งใจที่จะเคลื่อนไหวบางอย่าง การปรับปรุงการไหลเวียนโลหิตของกล้ามเนื้อที่มีส่วนร่วมในการเคลื่อนไหวนี้จะพัฒนาขึ้นก่อนการเคลื่อนไหวนี้

ดังนั้น ความเชื่อมโยงชั้นนำที่เข้าร่วมในการควบคุมการเจริญเติบโตแบบเหนือส่วนคือคอมเพล็กซ์ลิมบิก-เรติคูลัม ซึ่งมีลักษณะที่แตกต่างจากกลไกการเจริญเติบโตแบบแยกส่วนดังนี้:

1. การระคายเคืองของโครงสร้างเหล่านี้ไม่ได้ก่อให้เกิดปฏิกิริยาทางพืชที่เฉพาะเจาะจงอย่างเคร่งครัด และมักทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางจิตใจ ร่างกาย และพืชร่วมกัน
2. การทำลายล้างดังกล่าวไม่ได้ก่อให้เกิดการรบกวนทางธรรมชาติบางประการ ยกเว้นในกรณีที่ศูนย์เฉพาะทางได้รับผลกระทบ
3. ไม่มีลักษณะทางกายวิภาคและการทำงานที่เฉพาะเจาะจงของกลไกของพืชที่เป็นส่วนๆ

ทั้งหมดนี้นำไปสู่ข้อสรุปที่สำคัญเกี่ยวกับการไม่มีการแบ่งระบบซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติกในระดับที่ศึกษา เราสนับสนุนมุมมองของนักพืชศาสตร์สมัยใหม่กลุ่มใหญ่ที่สุดที่เห็นว่าควรแบ่งระบบ nvdsegmental ออกเป็น ergotropic และ trophotropic โดยใช้แนวทางทางชีววิทยาและบทบาทที่แตกต่างกันของระบบเหล่านี้ในการจัดระเบียบพฤติกรรม ระบบ ergotropic ช่วยให้ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลง (ความหิว ความหนาวเย็น) ช่วยให้มีกิจกรรมทางร่างกายและจิตใจ ช่วยให้เกิดกระบวนการย่อยสลาย ระบบ trophotropic ก่อให้เกิดกระบวนการสร้างสารและปฏิกิริยาเอ็นโดไฟแล็กติก ช่วยให้ทำหน้าที่ทางโภชนาการ และช่วยรักษาสมดุลของสภาวะสมดุลภายใน

ระบบเออร์โกโทรปิกกำหนดกิจกรรมทางจิตใจ ความพร้อมของการเคลื่อนไหว และการเคลื่อนไหวของร่างกาย ระดับของปฏิกิริยาที่ซับซ้อนนี้ขึ้นอยู่กับความสำคัญและนัยสำคัญของสถานการณ์ใหม่ที่เกิดขึ้นกับสิ่งมีชีวิต ระบบประสาทซิมพาเทติกแบบแบ่งส่วนถูกใช้กันอย่างแพร่หลาย การไหลเวียนโลหิตของกล้ามเนื้อที่ทำงานจะเหมาะสม ความดันเลือดแดงเพิ่มขึ้น ปริมาตรเพิ่มขึ้น หลอดเลือดหัวใจและหลอดเลือดปอดขยายตัว ม้ามและแหล่งเลือดอื่นๆ หดตัว หลอดเลือดหดตัวอย่างรุนแรงเกิดขึ้นในไต หลอดลมขยายตัว การระบายอากาศในปอดและการแลกเปลี่ยนก๊าซในถุงลมเพิ่มขึ้น การบีบตัวของทางเดินอาหารและการหลั่งของน้ำย่อยจะถูกระงับ ทรัพยากรไกลโคเจนจะถูกเคลื่อนย้ายในตับ การขับถ่ายและปัสสาวะจะถูกยับยั้ง ระบบควบคุมอุณหภูมิจะปกป้องสิ่งมีชีวิตจากความร้อนสูงเกินไป ประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อลายจะเพิ่มขึ้น รูม่านตาขยายตัว ความสามารถในการกระตุ้นตัวรับเพิ่มขึ้น ความสนใจจะคมชัดขึ้น การปรับโครงสร้างแบบเออร์โกทรอปิกมีระยะประสาทแรกซึ่งได้รับการเสริมด้วยระยะฮิวมอรัลรอง ขึ้นอยู่กับระดับของอะดรีนาลีนที่ไหลเวียน

ระบบ trophotropic เกี่ยวข้องกับช่วงพักผ่อน ระบบย่อยอาหาร ระยะการนอนหลับบางช่วง ("การนอนหลับช้า") และกระตุ้นการทำงานของระบบ vagus-insular เป็นหลักเมื่อทำงาน สังเกตได้ว่าอัตราการเต้นของหัวใจช้าลง ความแรงของซิสโทลลดลง ไดแอสโทลยาวขึ้น ความดันเลือดแดงลดลง การหายใจสงบ ช้าลงเล็กน้อย หลอดลมแคบลงเล็กน้อย การบีบตัวของลำไส้และการหลั่งของน้ำย่อยเพิ่มขึ้น การทำงานของอวัยวะขับถ่ายดีขึ้น สังเกตได้ว่าระบบโซมาติกสั่งการสั่งการยับยั้ง

ภายในคอมเพล็กซ์ลิมบิก-เรติคูลัม มีการระบุโซนต่างๆ ซึ่งการกระตุ้นจะทำให้เกิดผลทางเออร์โกโทรปิกหรือโทรโฟโทรปิกเป็นหลัก

ความแตกต่างพื้นฐานระหว่างผลของระบบประสาทซิมพาเทติกและพาราซิมพาเทติกในด้านหนึ่ง และผลของระบบประสาทเออร์โกโทรปิกและโทรโฟโทรปิกอีกด้านหนึ่งนั้นมักไม่สามารถเข้าใจได้อย่างชัดเจน แนวคิดแรกเป็นเชิงกายวิภาคและการทำงาน ส่วนแนวคิดที่สองเป็นเชิงการทำงานและเชิงชีววิทยา ระบบแรกนั้นเกี่ยวข้องเฉพาะกับระบบพืชแบบแยกส่วนเท่านั้น และความเสียหายของระบบเหล่านี้ก็มีลักษณะบางอย่าง ระบบที่สองไม่มีฐานโครงสร้างที่ชัดเจน ความเสียหายของระบบเหล่านี้ไม่ได้ถูกกำหนดอย่างเคร่งครัดและแสดงออกมาในหลายพื้นที่ เช่น จิตใจ ระบบการเคลื่อนไหว ระบบพืช ระบบเหนือส่วนใช้ระบบพืชบางระบบเพื่อจัดระเบียบพฤติกรรมที่ถูกต้อง โดยส่วนใหญ่แต่ไม่จำกัดเพียงระบบใดระบบหนึ่ง กิจกรรมของระบบเออร์โกโทรปิกและโทรโฟโทรปิกได้รับการจัดระเบียบอย่างสอดประสานกัน และสามารถสังเกตได้เฉพาะความโดดเด่นของระบบใดระบบหนึ่งเท่านั้น ซึ่งในสภาวะทางสรีรวิทยาจะสัมพันธ์กับสถานการณ์เฉพาะอย่างแม่นยำ