สรีรวิทยาของรังไข่

รังไข่ทำหน้าที่สร้างซึ่งก็คือสถานที่ของการสร้างเซลล์ไข่และฮอร์โมนเพศที่มีการกระทำทางชีวภาพในวงกว้าง

ขนาดโดยเฉลี่ย 3-4 ซม. ยาว 2-2.5 ซม. ความกว้าง 1-1.5 ซม. ความหนา ความสม่ำเสมอของรังไข่มีความหนาแน่นรังไข่ด้านขวามักจะค่อนข้างหนักกว่าด้านซ้าย มีสีขาว - ชมพูอ่อน รังไข่ถูกล้อมรอบด้วยด้านนอกด้วยชั้นเยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์ชั้นเดียวมักเรียกว่าตัวอ่อน (embryo) ด้านล่างมี albuginea ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเนื้อเยื่อแข็ง ภายใต้มันตั้งอยู่นอก (นอก) ซึ่งเป็นส่วนหลักที่ก่อให้เกิดฮอร์โมนและฮอร์โมนของรังไข่ ในนั้นในหมู่ stroma เนื้อเยื่อเกี่ยวพันมี follicles. มวลชนหลักของพวกเขาคือรูขุมขนปรมาณูซึ่งเป็นไข่ซึ่งล้อมรอบด้วยเยื่อบุผิวที่เป็นชั้นเดียว

ระยะเวลาการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตที่โดดเด่นด้วยการเปลี่ยนแปลงวงจรในรังไข่: การเจริญเติบโตของรูขุมช่องว่างของพวกเขาด้วยการเปิดตัวของไข่สุกตกไข่ก่อคลัง luteum และร่วมด้วยต่อมา (ในกรณีของการตั้งครรภ์)

ฮอร์โมนหน้าที่ของรังไข่เป็นตัวเชื่อมโยงที่สำคัญในระบบต่อมไร้ท่อของร่างกายของหญิงซึ่งโดยปกติการทำงานของทั้งอวัยวะเพศและร่างกายของหญิงจะขึ้น

ลักษณะเด่นของการทำงานของกระบวนการสืบพันธุ์คือจังหวะของพวกเขา เนื้อหาหลักของรอบฮอร์โมนขึ้นอยู่กับเพศหญิงจะลดลงไปการเปลี่ยนแปลงของทั้งสองกระบวนการความรับผิดชอบสำหรับสภาวะที่เหมาะสมสำหรับการทำสำเนา: ความตั้งใจของร่างกายหญิงสำหรับการมีเพศสัมพันธ์และการปฏิสนธิของไข่และสร้างความมั่นใจการพัฒนาของไข่ ลักษณะทางวัฏจักรของกระบวนการสืบพันธุ์ในเพศหญิงส่วนใหญ่เกิดจากความแตกต่างทางเพศของ hypothalamus ตามประเภทของเพศหญิง ความหมายหลักของพวกเขาคือการปรากฏตัวและการทำงานของศูนย์ควบคุมหญิงสองแห่งในการควบคุมการขับไล่ gonadotropin (cyclical และ tonic) ในผู้ใหญ่เพศหญิง

ระยะเวลาและลักษณะของวัฏจักรของตัวเมียในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่าง ๆ มีความแตกต่างกันมากและมีการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ในมนุษย์ระยะเวลาของวงจรคือ 28 วัน; เป็นที่ยอมรับกันว่าแบ่งออกเป็นสองช่วงคือ follicular และ lutein

ในระยะฟอลลิเคิลการเจริญเติบโตและการเจริญเติบโตของหน่วย morphofunctional พื้นฐานของรังไข่คือรูขุมขนซึ่งเป็นแหล่งสำคัญของการก่อตัวของฮอร์โมนเอสโตรเจน กระบวนการของการเจริญเติบโตและการพัฒนาของรูขุมในระยะแรกของวัฏจักรจะถูกกำหนดอย่างเคร่งครัดและอธิบายไว้ในรายละเอียดในวรรณคดี

การแตกของรูขุมขนและการปลดปล่อยไข่ทำให้เกิดการเปลี่ยนไปสู่เฟสถัดไปของวัฏจักรรังไข่ - luteal หรือระยะของตัวเหลือง โพรงของรูขุมขนที่งอกขึ้นอย่างรวดเร็วจะเติบโตเซลล์เม็ดเล็กที่คล้ายกับ vacuoles ซึ่งเต็มไปด้วย pigment lutein สีเหลือง มีเครือข่ายเส้นเลือดฝอยมากมายเช่นเดียวกับ trabeculae เซลล์สีเหลืองของ Teca interna ผลิตส่วนใหญ่ progestins และจำนวนหนึ่งของ estrogens ในมนุษย์ระยะของร่างกายสีเหลืองกินเวลาประมาณ 7 วัน progesterone ที่หลั่งออกมาจากตัวเหลืองจะหยุดกลไกการตอบสนองในทางบวกชั่วคราวและการหลั่งของ gonadotropins จะถูกควบคุมโดยเฉพาะผลข้างเคียงของ17β-estradiol ซึ่งจะนำไปสู่การลดระดับของ gonadotropins ในช่วงกลางของเฟสของร่างกายสีเหลืองถึงค่าต่ำสุด

การถดถอยของเนื้อสีเหลืองเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนมากซึ่งได้รับอิทธิพลจากหลายปัจจัย นักวิจัยให้ความสนใจเป็นหลักในระดับต่ำของฮอร์โมนต่อมใต้สมองและลดความไวต่อเซลล์ luteal มีบทบาทสำคัญในการทำงานของมดลูก หนึ่งในปัจจัยที่สำคัญ humoral กระตุ้น luteolysis เป็น prostaglandins

วัฏจักรของรังไข่ในสตรีมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงของมดลูกหลอดและเนื้อเยื่ออื่น ๆ ในตอนท้ายของเฟส luteal เป็นเยื่อบุโพรงมดลูกปฏิเสธพร้อมกับมีเลือดออก กระบวนการนี้เรียกว่าการมีประจำเดือนและวัฏจักรของตัวเองก็เป็นประจำเดือน ถือว่าเป็นจุดเริ่มต้นของวันแรกของการมีเลือดออก หลังจาก 3-5 วันของการปฏิเสธของสิ้นสุดลงมดลูกหยุดเลือดออกและเริ่มฟื้นฟูและการแพร่กระจายของชั้นใหม่ของเนื้อเยื่อบุโพรงมดลูก - ขั้นตอนการเจริญของรอบประจำเดือน เมื่อรอบ 28 วันพบมากที่สุดในผู้หญิงในการแพร่กระจายเยื่อบุ 16-18 วันหยุดและจะแทนที่ขั้นตอนการหลั่ง จุดเริ่มต้นเกิดขึ้นพร้อมกับจุดเริ่มต้นของการทำงานของ luteum คลังที่กิจกรรมสูงสุดซึ่งคิดเป็นสัดส่วน 21-23 วัน ถ้าก่อนวันที่ 23-24 ของไข่ที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิและการปลูกฝังการหลั่งของระดับฮอร์โมนค่อยๆลดลง luteum คลัง regresses กิจกรรมหลั่งของเยื่อบุโพรงมดลูกจะลดลงและในวันที่ 29 จากจุดเริ่มต้นของรอบ 28 วันที่ผ่านมาเริ่มต้นรอบใหม่

การสังเคราะห์การหลั่งการควบคุมการเผาผลาญอาหารและกลไกการทำงานของฮอร์โมนเพศหญิง ตามโครงสร้างทางเคมีและหน้าที่ทางชีววิทยาไม่เป็นเนื้อเดียวกันและแบ่งเป็นสองกลุ่มคือ estrogens และ gestagens (progestins) ตัวแทนหลักของครั้งแรก - 17beta - estradiol และที่สอง - progesterone เอสโตรเจนยังประกอบด้วย estrone และ estriol กลุ่มไฮดรอกซิลของ 17 beta-estradiol อยู่ในตำแหน่งเบต้าในขณะที่ progestins ในตำแหน่งเบต้าจะอยู่ในห่วงโซ่ด้านข้างของโมเลกุล

สารประกอบเริ่มต้นสำหรับการสังเคราะห์สเตียรอยด์ทางเพศคือ acetate และ cholesterol ขั้นตอนแรกของการสังเคราะห์ฮอร์โมนเอสโตรเจนจะคล้ายกับการสังเคราะห์ androgens และ corticosteroids ในการสังเคราะห์ฮอร์โมนเหล่านี้ตำแหน่งกลางจะถูกครอบครองโดย pregnenolone ซึ่งเป็นผลมาจากความแตกแยกของคอเลสเตอรอลด้านข้าง เริ่มต้นด้วย pregnenolone มีสองทางของการสังเคราะห์ฮอร์โมนสเตียรอยด์: Δ ⁴ - และΔ ⁵ -paths ครั้งแรกที่เกิดขึ้นกับΔ ⁴สารประกอบ -3-Keto โดยกระเทือน 17a-hydroxyprogesterone และ androstenedione ที่สองเกี่ยวข้องกับการก่อตัวต่อเนื่องของ Pregnenolone, 17beta-hydroxypregnenolone, Dehydroepiandrosterone, Δ ⁴ -androstendiola ฮอร์โมนเพศชาย เป็นที่เชื่อกันว่า D-pathway เป็นแกนหลักในการสร้างสเตียรอยด์โดยทั่วไป ทั้งสองวิธีสิ้นสุดในการสังเคราะห์ฮอร์โมนเพศชาย ระบบเอนไซม์หกตัวมีส่วนร่วมในกระบวนการ: ความแตกแยกของโซ่ด้านข้างของคอเลสเตอรอล 17a-hydroxylase; Δ ⁵ -3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase กับΔ ⁵ - Δ ⁴ isomerase; S17S20-ไอเลส; 17β-hydroxysteroid dehydrogenase; Δ ^5,4- isomerase ปฏิกิริยาที่เร่งด้วยเอนไซม์เหล่านี้เกิดขึ้นส่วนใหญ่ใน microsomes แม้ว่าบางส่วนอาจอยู่ในเศษส่วน subcellular อื่น ๆ ความแตกต่างระหว่างเอนไซม์เล็ก ๆ ของเตียรอยด์ในรังไข่คือ microsomesis localization ภายใน microsomal subfractions

ขั้นตอนสุดท้ายและที่โดดเด่นของการสังเคราะห์สโตรเจนคือ aromatization ของ Cig-steroids อันเป็นผลมาจาก aromatization ของฮอร์โมนเพศชายหรือΔ ^{4 -} androstenedione, 17β - estradiol และ estrone จะเกิดขึ้น ปฏิกิริยานี้ถูกเร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์คอมเพล็กซ์ (aromatase) ของ microsomes แสดงให้เห็นว่าระยะกลางในการ aromatization ของ steroids เป็นกลางเป็น hydroxylation ในตำแหน่งที่ 19 เป็นปฏิกิริยา จำกัด ของกระบวนการ aromatization ทั้งหมด สำหรับแต่ละปฏิกิริยาต่อเนื่องกันสามรูปแบบคือ 19-hydroxyandrostenedione, 19-ketoandrostenedione และ estrone มีความต้องการ NADPH และออกซิเจน aromatization เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยา oxidase สามชนิดผสมและขึ้นอยู่กับ cytochrome P-450

ระหว่างรอบประจำเดือนจะเปลี่ยนกิจกรรมหลั่งของ estrogens รังไข่ในระยะ follicular ของวงจรกระเทือน - เฟส luteal ในระยะแรกของวงจร granulosa เซลล์ไม่ได้มีปริมาณเลือด, มีอ่อนแอ 17-hydroxylase และ C17-C20 กิจกรรมไอเลสและการสังเคราะห์เตียรอยด์ในพวกเขาจะอ่อนแอ ในเวลานี้การแยก estrogens อย่างมีนัยสำคัญจะดำเนินการโดยเซลล์ของ Teca interna มันแสดงให้เห็นว่าหลังจากการตกไข่เซลล์ luteal มีปริมาณเลือดที่ดีเริ่มต้นที่เพิ่มขึ้นของการสังเคราะห์เตียรอยด์ซึ่งเป็นเนื่องจากกิจกรรมที่ต่ำของเอนไซม์เหล่านี้จะหยุดการทำงานในขั้นตอนกระเทือน นอกจากนี้ยังเป็นไปไม่ได้ที่ทุกข์ยากในรูขุมขนΔ ⁵สังเคราะห์ -path เล็ก ๆ น้อย ๆ กับการก่อตัวของฮอร์โมนและ granulosa เซลล์และใน luteum คลังได้รับการเพิ่มการแปลงของ Pregnenolone Δ ⁴ -path ที. อีกระเทือน ควรเน้นว่าในเซลล์คุมกำเนิดของ stroma มีการสังเคราะห์สเตียรอยด์ชนิด C19 และเตียรอยด์

สถานที่ของการก่อตัวของฮอร์โมนเอสโตรเจนในร่างกายของหญิงในระหว่างตั้งครรภ์ยังเป็นรก การสังเคราะห์โปรเจสเตอโรนและเอสโตรเจนในรกเป็นคุณลักษณะที่มีลักษณะเด่นซึ่งส่วนใหญ่เป็นที่อวัยวะนี้ไม่สามารถสังเคราะห์ฮอร์โมนเตียรอยด์เดอโนโวได้ นอกจากนี้ข้อมูลจากวรรณคดีล่าสุดระบุว่าอวัยวะที่ผลิตสเตียรอยด์มีความซับซ้อนของรกและทารกในครรภ์

ปัจจัยที่กำหนดในการควบคุมการสังเคราะห์ของ estrogen และ progestins คือฮอร์โมน gonadotropic ในรูปแบบเข้มข้นนั้นมีลักษณะดังนี้ FSH กำหนดการเจริญเติบโตของรูขุมขนในรังไข่และ LH - กิจกรรมของเตียรอยด์ estrogens สังเคราะห์และหลั่งกระตุ้นการเจริญเติบโตของรูขุมขนและเพิ่มความไวต่อ gonadotropins ในช่วงครึ่งหลังของระยะฟอลลิเคิลการหลั่งฮอร์โมนเอสโตรเจนของรังไข่จะเพิ่มขึ้นและการเพิ่มขึ้นนี้จะพิจารณาจากความเข้มข้นของ gonadotropins ในเลือดและอัตราส่วนระหว่างเอสโตรเจนและ androgens ที่เกิดขึ้น เมื่อมีค่า threshold ที่แน่นอน estrogens โดยกลไกการตอบสนองที่เป็นบวกช่วยให้ปล่อย LH ovulatory ได้ การสังเคราะห์ฮอร์โมน luteinizing ด้วยฮอร์โมน luteinizing จะถูกควบคุมด้วยฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนในร่างกายสีเหลือง การยับยั้งการเจริญของ follicular ในระยะ postovulatory ของวงจรอาจเป็นเพราะความเข้มข้นของฮอร์โมน progesterone และ androstenedione การถดถอยของร่างกายสีเหลืองเป็นช่วงเวลาที่จำเป็นในการมีเพศสัมพันธ์ครั้งต่อไป

เนื้อหาของ estrogens และ progesterone ในเลือดถูกกำหนดโดยขั้นตอนของรอบการมีเพศสัมพันธ์ (รูปที่ 72) เมื่อเริ่มรอบประจำเดือนในสตรีความเข้มข้นของ estradiol ประมาณ 30 pg / ml ในช่วงครึ่งหลังของเฟส follicular ความเข้มข้นของมันจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วและถึง 400 pg / ml หลังจากการตกไข่พบว่าระดับ estradiol ลดลงและมีการเพิ่มขึ้นเล็กน้อยในช่วงกลางของระยะ luteal การเพิ่มขึ้นของค่า estrone ที่ไม่ได้รับการตกตะกอนเท่ากับ 40 pg / ml ในช่วงเริ่มต้นของวัฏจักรและ 160 pg / ml อยู่ตรงกลาง ความเข้มข้นของ estriol estrogen ในพลาสมาของสตรีที่ไม่ได้ตั้งครรภ์อยู่ในระดับต่ำ (10-20 pg / ml) และสะท้อนการเผาผลาญของ estradiol และ estrone มากกว่าการหลั่งของรังไข่ ความเร็วของการผลิตของพวกเขาที่จุดเริ่มต้นของรอบคือประมาณ 100 ไมโครกรัมต่อวันสำหรับแต่ละเตียรอยด์; ในระยะ luteal อัตราการผลิตของ estrogens เหล่านี้เพิ่มขึ้นเป็น 250 ไมโครกรัมต่อวัน ความเข้มข้นของ progesterone ในเลือดส่วนเกินในสตรีที่อยู่ในระยะก่อนกําหนดของวัฏจักรไม่เกิน 0.3-1 ng / ml และการผลิตรายวันคือ 1-3 มก. ในช่วงเวลานี้แหล่งที่มาหลักไม่ใช่รังไข่ แต่ต่อมหมวกไต หลังจากการตกไข่แล้วความเข้มข้นของ progesterone ในเลือดจะเพิ่มขึ้นเป็น 10-15 ng / ml ความเร็วของการผลิตในช่วงของการทำงานของร่างกายสีเหลืองถึง 20-30 มิลลิกรัมต่อวัน

การเผาผลาญของฮอร์โมนสเตียรอยด์เกิดขึ้นได้อย่างยอดเยี่ยม ลักษณะเฉพาะสำหรับพวกเขาคือการเก็บรักษาแหวนอะโรมาติกในสารสโตรเจนและการไฮดรอกซิเลชันของโมเลกุลเป็นวิธีหลักในการเปลี่ยนแปลง ขั้นตอนแรกของการเผาผลาญอาหารของ estradiol คือการเปลี่ยนเป็น estrone กระบวนการนี้เกิดขึ้นในเกือบทุกเนื้อเยื่อ hydroxylation ของ estrogens มีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นในตับทำให้เกิดการก่อตัวของอนุพันธ์ 16-hydroxy Estriol เป็นสโตรเจนหลักของปัสสาวะ มวลหลักของมันในเลือดและปัสสาวะอยู่ในรูปแบบของห้า conjugates: 3 ซัลเฟต; 3 glucuronide; 16 glucuronide; 3-sulfate, 16-glucuronide กลุ่มของสโตรเจน metabolites เป็นอนุพันธ์ของพวกเขาที่มีหน้าที่ออกซิเจนในตำแหน่งที่สอง: 2-hydroxyestrone และ 2-methoxyestrone ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมานักวิจัยกำลังให้ความสนใจกับการศึกษาสารอนุพันธ์ที่มีออกซิเจน 15 ตัวของ estrogens โดยเฉพาะอย่างยิ่งอนุพันธ์ 15a-hydroxy ของ estrone และ estriol มีสารสโตรเจนอื่น ๆ ได้แก่ 17a-estradiol และ 17-epiestriol วิธีหลักในการกำจัด estrogenic steroids และ metabolites ของพวกเขาในคนเป็นน้ำดีและไต

การเผาผลาญโพแทสเซียมเกิดขึ้นเป็นΔ ⁴ -3-ketosteroids วิธีหลักของการเผาผลาญอาหารรอบข้างของมันคือการฟื้นฟูแหวน A หรือการฟื้นฟูห่วงโซ่ด้านในตำแหน่งที่ 20 การก่อตัวของ 8 isomeric pregnanediols แสดงเป็น primary pregnanediol

ในการศึกษากลไกการทำงานของฮอร์โมนเอสโตรเจนและฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนประการแรกควรดำเนินการต่อจากตำแหน่งเพื่อให้แน่ใจว่าระบบสืบพันธุ์ของร่างกายของสตรี อาการทางชีวเคมีที่เฉพาะเจาะจงของผลการควบคุมของ steroids estrogenic และ gestagenic มีความหลากหลายมาก ประการแรก estrogens ในเฟส follicular ของวงจรทางเพศสร้างเงื่อนไขที่ดีที่สุดที่ให้ความเป็นไปได้ของการปฏิสนธิของ oocyte; หลังการตกไข่การเปลี่ยนแปลงหลักอยู่ในโครงสร้างของเนื้อเยื่อบริเวณอวัยวะเพศ มีการแพร่กระจายของเยื่อบุผิวและ keratinization ของชั้นนอกมากขึ้นการเจริญเติบโตของมดลูกที่เพิ่มขึ้นในอัตราส่วนของ RNA / DNA และโปรตีน / ดีเอ็นเอการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วของเยื่อเมือกของมดลูก Estrogens สนับสนุนค่าทางชีวเคมีบางประการของความลับที่หลั่งออกมาจากลูเมนของระบบสืบพันธุ์

โปรเจสเตอโรนของอวัยวะที่เป็นสีเหลืองช่วยสร้างความมั่นใจในการฝังไข่ของไข่ในมดลูกอย่างมีประสิทธิภาพในกรณีที่มีการปฏิสนธิการพัฒนาเนื้อเยื่อที่เสื่อมสภาพการพัฒนาหลังการปลูกถ่ายพลัม estrogens และ progestins รับประกันการรักษาของการตั้งครรภ์

ข้อเท็จจริงทั้งหมดข้างต้นบ่งชี้ถึงผลกระทบที่เกิดจาก anabolic ของ estrogen ในการเผาผลาญโปรตีนโดยเฉพาะในอวัยวะเป้าหมาย ในเซลล์ของพวกเขามีตัวรับโปรตีนพิเศษซึ่งจะเป็นตัวกำหนดความสามารถในการดูดซึมและการสะสมของฮอร์โมน ผลของกระบวนการนี้คือการก่อตัวของแกนด์โปรตีน - แกนด์ที่ซับซ้อน บรรลุ chromatin นิวเคลียร์สามารถเปลี่ยนโครงสร้างของหลังระดับของการถอดความและความรุนแรงของการสังเคราะห์โปรตีนของเซลล์ de novo โมเลกุลของตัวรับสัญญาณมีความสัมพันธ์กับฮอร์โมนที่สูงขึ้นมีผลผูกพันจำกัดความสามารถ

[1], [2], [3], [4], [5], [6]