การสร้างปัสสาวะ

การสร้างปัสสาวะครั้งสุดท้ายโดยไตประกอบด้วยกระบวนการหลักหลายประการ:

• การกรองเลือดแดงในระดับจุลภาคภายในกลุ่มไต
• การดูดซึมสารกลับเข้าไปในหลอดไต การหลั่งสารหลายชนิดเข้าไปในช่องว่างของหลอดไต
• การสังเคราะห์สารใหม่โดยไตซึ่งเข้าสู่ทั้งช่องว่างของหลอดไตและเลือด
• การทำงานของระบบกระแสสวนทางซึ่งทำให้ปัสสาวะขั้นสุดท้ายมีความเข้มข้นหรือเจือจางลง

การกรองระดับอุลตราฟิลเตรชั่น

การกรองระดับอัลตราฟิลเตรชันจากพลาสมาของเลือดเข้าสู่แคปซูลโบว์แมนเกิดขึ้นในหลอดเลือดฝอยของไต ไต SCF เป็นตัวบ่งชี้ที่สำคัญในกระบวนการสร้างปัสสาวะ ค่าในหน่วยไตเดียวขึ้นอยู่กับปัจจัยสองประการ ได้แก่ แรงดันที่มีประสิทธิภาพของการกรองระดับอัลตราฟิลเตรชันและค่าสัมประสิทธิ์ของการกรองระดับอัลตราฟิลเตรชัน

แรงขับเคลื่อนของการกรองแบบอัลตราฟิลเตรชันคือความดันการกรองที่มีประสิทธิภาพ ซึ่งเป็นความแตกต่างระหว่างความดันไฮโดรสแตติกในหลอดเลือดฝอยและผลรวมของความดันออนโคซิสของโปรตีนในหลอดเลือดฝอยและความดันในแคปซูลของไต:

P _effect = P _hydr - (P _onc + P _caps )

โดยที่ P _effectคือความดันการกรองที่มีประสิทธิภาพ, P _hydrคือความดันไฮโดรสแตติกในหลอดเลือดฝอย, P _oncคือความดันออนโคซิสของโปรตีนในหลอดเลือดฝอย, P _capsคือความดันในแคปซูลของไต

แรงดันไฮโดรสแตติกที่ปลายรับและปลายรับของหลอดเลือดฝอยคือ 45 มม. ปรอท แรงดันนี้คงที่ตลอดความยาวการกรองของห่วงหลอดเลือดฝอย แรงดันนี้ถูกต่อต้านโดยแรงดันออนโคซิสของโปรตีนในพลาสมาซึ่งเพิ่มขึ้นเมื่อเข้าใกล้ปลายรับของหลอดเลือดฝอยจาก 20 มม. ปรอทเป็น 35 มม. ปรอท และแรงดันในแคปซูลโบว์แมนซึ่งเท่ากับ 10 มม. ปรอท ดังนั้น แรงดันการกรองที่มีประสิทธิภาพคือ 15 มม. ปรอท (45 - [20 + 10]) ที่ปลายรับของหลอดเลือดฝอย และ 0 (45 - [35 + 10]) ที่ปลายรับ ซึ่งเมื่อแปลงเป็นความยาวทั้งหมดของหลอดเลือดฝอยแล้วจะอยู่ที่ประมาณ 10 มม. ปรอท

ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ผนังของหลอดเลือดฝอยของไตเป็นตัวกรองที่ไม่อนุญาตให้องค์ประกอบของเซลล์ สารประกอบโมเลกุลขนาดใหญ่ และอนุภาคคอลลอยด์ผ่านเข้าไปได้ ในขณะที่น้ำและสารโมเลกุลขนาดเล็กผ่านเข้าไปได้อย่างอิสระ สถานะของตัวกรองไตนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยค่าสัมประสิทธิ์อัลตราฟิลเตรชัน ฮอร์โมนที่มีฤทธิ์ต่อหลอดเลือด (วาสเพรสซิน แองจิโอเทนซิน II พรอสตาแกลนดิน อะเซทิลโคลีน) จะเปลี่ยนค่าสัมประสิทธิ์อัลตราฟิลเตรชัน ซึ่งส่งผลต่อ SCF ตามลำดับ

ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยา ไตทั้งหมดจะผลิตน้ำกรองได้ 180 ลิตรต่อวัน หรือ 125 มิลลิลิตรต่อนาที

การดูดซึมกลับของสารในหลอดไตและการหลั่งสารเหล่านั้น

การดูดซึมกลับของสารที่ผ่านการกรองเกิดขึ้นส่วนใหญ่ในส่วนต้นของหน่วยไต ซึ่งสารที่มีคุณค่าทางสรีรวิทยาทั้งหมดที่เข้าสู่หน่วยไตและไอออนโซเดียม คลอรีน และน้ำที่ผ่านการกรองประมาณ 2/3 จะถูกดูดซึม ลักษณะเฉพาะของการดูดซึมกลับในหลอดไตส่วนต้นคือ สารทั้งหมดจะถูกดูดซึมด้วยปริมาตรของน้ำที่เท่ากันตามออสโมซิส และของเหลวในหลอดไตจะยังคงมีความเข้มข้นเกือบเท่ากับพลาสมาในเลือด ในขณะที่ปริมาตรของปัสสาวะขั้นต้นที่ปลายหลอดไตส่วนต้นจะลดลงมากกว่า 80%

หน้าที่ของหน่วยไตส่วนปลายคือการสร้างองค์ประกอบของปัสสาวะโดยอาศัยกระบวนการทั้งการดูดซึมกลับและการหลั่ง ในส่วนนี้ โซเดียมจะถูกดูดซึมกลับโดยไม่มีปริมาตรน้ำที่เท่ากัน และไอออนโพแทสเซียมจะถูกหลั่งออกมา ไอออนไฮโดรเจนและแอมโมเนียมจะเข้าสู่ลูเมนของหน่วยไตจากเซลล์หลอดไต การขนส่งอิเล็กโทรไลต์จะถูกควบคุมโดยฮอร์โมนต่อต้านการขับปัสสาวะ อัลโดสเตอโรน ไคนิน และพรอสตาแกลนดิน

ระบบทวนกระแส

กิจกรรมของระบบกระแสสวนทางกันแสดงโดยการทำงานที่ซิงโครนัสของโครงสร้างหลายส่วนของไต ได้แก่ ส่วนขึ้นและส่วนลงของห่วงเฮนเลที่บางลง ส่วนของคอร์เทกซ์และไขสันหลังของท่อรวบรวม และหลอดเลือดตรงที่แทรกซึมผ่านความหนาทั้งหมดของไขสันหลังของไต

หลักการพื้นฐานของระบบไตแบบทวนกระแส:

• ในทุกขั้นตอน น้ำจะเคลื่อนที่ไปตามระดับออสโมซิสอย่างเฉื่อยๆ เท่านั้น
• ส่วนปลายของหลอดตรงของห่วงเฮนเลไม่สามารถผ่านเข้าไปในน้ำได้
• ในท่อตรงของห่วงเฮนเล จะมีการขนส่ง Na ⁺, K ⁺, Cl อย่างแข็งขัน
• แขนขาที่บางลงของห่วงเฮนเลนั้นไม่สามารถผ่านไอออนได้และน้ำสามารถผ่านได้
• มีวงจรยูเรียอยู่ในส่วนเมดัลลาชั้นในของไต
• ฮอร์โมนต่อต้านการขับปัสสาวะช่วยให้ท่อรวบรวมสามารถผ่านน้ำได้

ขึ้นอยู่กับสภาวะสมดุลของน้ำในร่างกาย ไตสามารถขับปัสสาวะที่มีความเข้มข้นต่ำ เจือจางมาก หรือเข้มข้นเกินระดับออสโมซิส ทุกส่วนของหลอดไตและหลอดเลือดของเมดัลลาของไตมีส่วนร่วมในกระบวนการนี้ โดยทำหน้าที่เป็นระบบหมุนเวียนแบบทวนกระแส สาระสำคัญของกิจกรรมของระบบนี้มีดังนี้ อัลตราฟิลเตรตที่เข้าสู่หลอดไตส่วนต้นจะลดลงเหลือ 3/4-2/3 ของปริมาตรเดิมเนื่องจากการดูดซับน้ำและสารที่ละลายอยู่ในส่วนนี้กลับคืนมา ของเหลวที่เหลืออยู่ในหลอดไตไม่มีออสโมซิสแตกต่างจากพลาสมาในเลือด แม้ว่าจะมีองค์ประกอบทางเคมีที่แตกต่างกันก็ตาม จากนั้นของเหลวจากหลอดไตส่วนต้นจะไหลเข้าไปยังส่วนโค้งลงที่บางของห่วงเฮนเล และเคลื่อนตัวต่อไปจนถึงจุดสูงสุดของปุ่มไต โดยที่ห่วงเฮนเลจะโค้งงอ 180° และของเหลวที่บรรจุอยู่ในนั้นจะไหลผ่านส่วนโค้งขึ้นไปยังหลอดไตตรงส่วนปลาย ซึ่งขนานกับส่วนโค้งลงที่บาง

ส่วนที่ลาดลงมาบางๆ ของห่วงนั้นสามารถให้น้ำซึมผ่านได้แต่เกลือไม่สามารถซึมผ่านได้ค่อนข้างมาก เป็นผลให้น้ำไหลผ่านจากลูเมนของส่วนนี้เข้าไปในเนื้อเยื่อระหว่างช่องว่างโดยรอบตามระดับออสโมซิส ส่งผลให้ความเข้มข้นของออสโมซิสในลูเมนของหลอดไตค่อยๆ เพิ่มขึ้น

หลังจากของเหลวเข้าไปในท่อตรงส่วนปลายของห่วงเฮนเล ซึ่งตรงกันข้าม น้ำไม่สามารถซึมผ่านได้ และเกิดการเคลื่อนย้ายคลอรีนและโซเดียมที่มีฤทธิ์ออสโมซิสไปยังเนื้อเยื่อรอบข้าง เนื้อหาของส่วนนี้จะสูญเสียความเข้มข้นของออสโมซิสและกลายเป็นไฮโปออสโมล ซึ่งกำหนดชื่อของมัน - "ส่วนที่เจือจางของหน่วยไต" ในเนื้อเยื่อรอบข้าง กระบวนการตรงกันข้ามจะเกิดขึ้น - การสะสมของการไล่ระดับออสโมซิสเนื่องจาก Na ⁺, K ⁺และ Cl เป็นผลให้การไล่ระดับออสโมซิสตามขวางระหว่างเนื้อหาของท่อตรงส่วนปลายของห่วงเฮนเลและเนื้อเยื่อรอบข้างจะอยู่ที่ 200 mOsm/l

ในเขตชั้นในของเมดัลลา ความเข้มข้นของออสโมซิสที่เพิ่มขึ้นอีกจะเกิดขึ้นจากการไหลเวียนของยูเรีย ซึ่งเข้าสู่เซลล์เยื่อบุของหลอดไตอย่างเฉื่อยชา การสะสมของยูเรียในเมดัลลาขึ้นอยู่กับความสามารถในการซึมผ่านที่แตกต่างกันของท่อรวบรวมของคอร์เทกซ์และท่อรวบรวมของเมดัลลาไปยังยูเรีย ท่อรวบรวมของคอร์เทกซ์ ท่อรวบรวมตรงส่วนปลาย และท่อรวมที่ขดเป็นเกลียวส่วนปลาย ไม่สามารถผ่านยูเรียได้ ท่อรวบรวมของเมดัลลาสามารถผ่านยูเรียได้สูง

เมื่อของเหลวที่ผ่านการกรองเคลื่อนตัวจากห่วงเฮนเลผ่านท่อเกลียวที่อยู่ด้านปลายและท่อรวบรวมของเปลือกสมอง ความเข้มข้นของยูเรียในท่อจะเพิ่มขึ้นเนื่องจากการดูดซึมน้ำกลับโดยไม่มียูเรีย หลังจากที่ของเหลวเข้าไปในท่อรวบรวมของเมดัลลาชั้นใน ซึ่งมีการซึมผ่านยูเรียสูง ของเหลวจะเคลื่อนตัวเข้าไปในเนื้อเยื่อระหว่างหลอดและถูกส่งกลับไปยังท่อซึ่งอยู่ในเมดัลลาชั้นใน การเพิ่มขึ้นของออสโมลาริตีในเมดัลลาเกิดจากยูเรีย

จากกระบวนการที่ระบุไว้ ความเข้มข้นของออสโมซิสจะเพิ่มขึ้นจากคอร์เทกซ์ (300 mOsm/l) ไปจนถึงปุ่มไต โดยจะไปถึง 1,200 mOsm/l ทั้งในลูเมนของส่วนเริ่มต้นของแขนขาขึ้นบางๆ ของห่วงเฮนเล และในเนื้อเยื่อระหว่างช่องโดยรอบ ดังนั้น ความชันออสโมซิสของคอร์ติโคเมดูลลารีที่สร้างขึ้นโดยระบบทวีคูณแบบทวนกระแสคือ 900 mOsm/l

หลอดเลือดเรกตาซึ่งทำหน้าที่ตามเส้นทางของห่วงเฮนเลมีส่วนสนับสนุนเพิ่มเติมในการสร้างและรักษาระดับออสโมซิสตามยาว การแบ่งระดับออสโมซิสระหว่างหลอดจะคงอยู่โดยการกำจัดน้ำอย่างมีประสิทธิภาพผ่านหลอดเลือดเรกตาที่ขึ้น ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่กว่าหลอดเลือดเรกตาที่ลง และมีจำนวนเกือบสองเท่า คุณลักษณะเฉพาะอย่างหนึ่งของหลอดเลือดเรกตาคือความสามารถในการซึมผ่านโมเลกุลขนาดใหญ่ ส่งผลให้มีอัลบูมินจำนวนมากในเมดัลลา โปรตีนสร้างแรงดันออสโมซิสระหว่างหลอด ซึ่งจะช่วยเพิ่มการดูดซึมน้ำกลับ

ความเข้มข้นสุดท้ายของปัสสาวะจะเกิดขึ้นในท่อรวบรวม ซึ่งจะเปลี่ยนความสามารถในการซึมผ่านของน้ำขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของ ADH ที่หลั่งออกมา เมื่อมีความเข้มข้นของ ADH สูง ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ท่อรวบรวมไปยังน้ำจะเพิ่มขึ้น แรงออสโมซิสทำให้การเคลื่อนตัวของน้ำจากเซลล์ (ผ่านเยื่อฐาน) เข้าไปในเนื้อเยื่อระหว่างท่อที่ออสโมซิสสูงเกินไป ซึ่งจะทำให้ความเข้มข้นของออสโมซิสเท่ากันและสร้างความเข้มข้นของออสโมซิสสูงในปัสสาวะสุดท้าย ในกรณีที่ไม่มีการผลิต ADH ท่อรวบรวมจะแทบไม่สามารถซึมผ่านน้ำได้ และความเข้มข้นของออสโมซิสในปัสสาวะสุดท้ายจะยังคงเท่ากับความเข้มข้นของเนื้อเยื่อระหว่างท่อในเปลือกไต กล่าวคือ ปัสสาวะที่มีออสโมซิสเท่ากันหรือออสโมซิสต่ำจะถูกขับออกมา

ดังนั้น ระดับสูงสุดของการเจือจางปัสสาวะจึงขึ้นอยู่กับความสามารถของไตในการลดความเข้มข้นของออสโมลาของของเหลวในหลอดไตอันเนื่องมาจากการขนส่งไอออนโพแทสเซียม โซเดียม และคลอไรด์อย่างแข็งขันในแขนขาขึ้นของห่วงเฮนเล และการขนส่งอิเล็กโทรไลต์อย่างแข็งขันในหลอดไตส่วนปลายที่คดเคี้ยว เป็นผลให้ความเข้มข้นของออสโมลาของของเหลวในหลอดไตที่จุดเริ่มต้นของท่อรวบรวมจะต่ำกว่าความเข้มข้นของพลาสมาในเลือดและอยู่ที่ 100 mOsm/L ในกรณีที่ไม่มี ADH โดยมีการขนส่งโซเดียมคลอไรด์เพิ่มเติมจากหลอดไตในท่อรวบรวม ความเข้มข้นของออสโมลาในส่วนนี้ของหน่วยไตอาจลดลงเหลือ 50 mOsm/L การก่อตัวของปัสสาวะที่เข้มข้นขึ้นอยู่กับการมีออสโมลาในเนื้อเยื่อเมดัลลาที่มีความเข้มข้นสูง และการผลิต ADH