ไซแนปส์ในระบบประสาท

แนวคิดเรื่อง "ไซแนปส์" ได้รับการแนะนำในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 โดย C. Sherrington ซึ่งหมายถึงโครงสร้างที่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณจากปลายแอกซอนไปยังเอฟเฟกเตอร์ ซึ่งได้แก่ เซลล์ประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อ เซลล์หลั่ง ในระหว่างการศึกษาไซแนปส์ นักสัณฐานวิทยา นักสรีรวิทยา นักชีวเคมี และนักเภสัชวิทยาได้ค้นพบความหลากหลายที่สำคัญของไซแนปส์ ขณะที่ลักษณะทั่วไปในโครงสร้างและการทำงานก็ถูกค้นพบ เป็นผลให้หลักการในการจำแนกไซแนปส์ได้รับการพัฒนาขึ้น

หลักการทางสัณฐานวิทยาของการจำแนกไซแนปส์จะคำนึงถึงว่าไซแนปส์ก่อตัวจากส่วนใดของเซลล์สองเซลล์ และอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ประสาทรับ (บนตัวเซลล์ บนลำต้นหรือ "กระดูกสันหลัง" ของเดนไดรต์ บนแอกซอนเอง) อย่างไร ไซแนปส์จึงถูกจำแนกเป็นแอกโซ-แอกซอนอล แอกโซ-เดนไดรต์ และแอกโซ-โซมาติก อย่างไรก็ตาม การจำแนกประเภทนี้ไม่ได้อธิบายบทบาทการทำงานหรือกลไกของไซแนปส์

โครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของไซแนปส์

ทางสัณฐานวิทยา ไซแนปส์เป็นโครงสร้างที่มีโครงสร้างที่ไมอีลินเสื่อม 2 ส่วน คือ ปลายไซแนปส์ที่หนาขึ้น (แผ่นไซแนปส์) ที่ปลายของแอคตัน และส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีเส้นประสาทผ่านช่องไซแนปส์ที่สัมผัสกับเยื่อหุ้มก่อนไซแนปส์ หน้าที่หลักของไซแนปส์คือการส่งสัญญาณ โดยไซแนปส์จะแยกเป็นเคมี ไฟฟ้า และแบบผสม ขึ้นอยู่กับวิธีการส่งสัญญาณ โดยหลักการทำงานจะแตกต่างกัน

กลไกการนำไฟฟ้ากระตุ้นในไซแนปส์นั้นคล้ายคลึงกับกลไกการนำไฟฟ้ากระตุ้นในเส้นใยประสาท โดยปลายประสาทก่อนไซแนปส์จะทำให้เกิดการดีโพลาไรเซชันของเยื่อหลังไซแนปส์ การส่งผ่านการกระตุ้นดังกล่าวเป็นไปได้เนื่องจากลักษณะโครงสร้างของไซแนปส์ประเภทนี้ ได้แก่ รอยแยกไซแนปส์ที่แคบ (ประมาณ 5 นาโนเมตร) พื้นที่สัมผัสของเยื่อขนาดใหญ่ การมีท่อขวางที่เชื่อมต่อเยื่อก่อนไซแนปส์และหลังไซแนปส์ และความต้านทานไฟฟ้าที่ลดลงในบริเวณสัมผัส ไซแนปส์ไฟฟ้าพบได้บ่อยที่สุดในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่าง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พบในนิวเคลียสเมเซนเซฟาลิกของเส้นประสาทไตรเจมินัลระหว่างลำตัวของเซลล์ประสาท ในนิวเคลียสเวสติบูลาร์ของดีเตอร์ระหว่างตัวเซลล์และปลายแอกซอน และระหว่าง "สัน" ของเดนไดรต์ในมะกอกส่วนล่าง ไซแนปส์ไฟฟ้าเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ประสาทประเภทเดียวกันในโครงสร้างและหน้าที่

การส่งสัญญาณทางไฟฟ้าแบบซินแนปส์มีลักษณะเฉพาะคือไม่มีความล่าช้าของซินแนปส์ การส่งสัญญาณในทั้งสองทิศทาง การส่งสัญญาณเป็นอิสระจากศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนซินแนปส์ ความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงของความเข้มข้นของ Ca2+ อุณหภูมิต่ำ ผลทางเภสัชวิทยาบางอย่าง และความเหนื่อยล้าต่ำ เนื่องจากการส่งสัญญาณไม่จำเป็นต้องมีค่าใช้จ่ายทางเมตาบอลิซึมจำนวนมาก ในซินแนปส์ส่วนใหญ่ จะสังเกตเห็น "ผลการแก้ไข" เมื่อสัญญาณในซินแนปส์ถูกส่งไปในทิศทางเดียวเท่านั้น

เมื่อเทียบกับไซแนปส์ไฟฟ้าที่ส่งสัญญาณการกระตุ้นโดยตรง ไซแนปส์เคมี (ไซแนปส์ที่มีการส่งสัญญาณทางอ้อม) มีอยู่มากกว่ามากในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในไซแนปส์เคมี แรงกระตุ้นประสาททำให้สารเคมีส่งสารจากปลายก่อนไซแนปส์ถูกปล่อยออกมา ซึ่งก็คือสารสื่อประสาทที่แพร่กระจายผ่านช่องไซแนปส์ (กว้าง 10-50 นาโนเมตร) และโต้ตอบกับโปรตีนตัวรับของเยื่อหลังไซแนปส์ ส่งผลให้เกิดศักย์หลังไซแนปส์ การส่งผ่านทางเคมีช่วยให้ส่งสัญญาณทางเดียวได้และมีความเป็นไปได้ในการปรับเปลี่ยน (การขยายสัญญาณ ตลอดจนการบรรจบกันของสัญญาณจำนวนมากบนเซลล์หลังไซแนปส์เซลล์เดียว) ความเป็นไปได้ในการปรับเปลี่ยนในกระบวนการส่งสัญญาณในไซแนปส์เคมีช่วยให้เกิดการสร้างหน้าที่ทางสรีรวิทยาที่ซับซ้อนบนพื้นฐานของหน้าที่ดังกล่าว (การเรียนรู้ ความจำ เป็นต้น) โครงสร้างจุลภาคของไซแนปส์เคมีมีลักษณะเฉพาะคือรอยแยกไซแนปส์ที่กว้าง มีเวสิเคิลในคราบพลัคไซแนปส์ที่เต็มไปด้วยตัวกลางที่ส่งสัญญาณ และในคราบพลัคหลังไซแนปส์มีช่องที่ไวต่อสารเคมีจำนวนมาก (ในไซแนปส์ที่กระตุ้น - สำหรับ Na+ ในไซแนปส์ที่ยับยั้ง - สำหรับ Cl) ไซแนปส์ดังกล่าวมีลักษณะเฉพาะคือมีการส่งสัญญาณล่าช้าและเหนื่อยล้ามากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับไซแนปส์ไฟฟ้า เนื่องจากการทำงานของไซแนปส์ต้องใช้การเผาผลาญในปริมาณมาก

ไซแนปส์เคมีมีอยู่ 2 ประเภทหลักๆ

ประเภทแรก (เรียกว่าแบบไม่สมมาตร) มีลักษณะเฉพาะคือรอยแยกซินแนปส์กว้างประมาณ 30 นาโนเมตร โซนสัมผัสค่อนข้างใหญ่ (1-2 ไมโครเมตร) และการสะสมของเมทริกซ์หนาแน่นอย่างมีนัยสำคัญใต้เยื่อโพสต์ซินแนปส์ เวสิเคิลขนาดใหญ่ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 30-60 นาโนเมตร) สะสมอยู่ในคราบจุลินทรีย์ก่อนซินแนปส์ ไซแนปส์เคมีของซับไทป์ประเภทที่สองมีรอยแยกซินแนปส์กว้างประมาณ 20 นาโนเมตร โซนสัมผัสค่อนข้างเล็ก (น้อยกว่า 1 ไมโครเมตร) และการอัดแน่นของเยื่อที่เด่นชัดและสมมาตรปานกลาง มีลักษณะเฉพาะคือเวสิเคิลขนาดเล็ก (เส้นผ่านศูนย์กลาง 10-30 นาโนเมตร) ซับไทป์ประเภทแรกแสดงโดยไซแนปส์แอกโซเดนไดรต์ที่กระตุ้น (กลูตาเมต) เป็นหลัก ซับไทป์ประเภทที่สองแสดงโดยไซแนปส์แอกโซโซมาติกที่ยับยั้ง (GABAergic) อย่างไรก็ตาม การแบ่งส่วนนี้ค่อนข้างเป็นไปโดยพลการ เนื่องจากพบไซแนปส์โคลีเนอร์จิกในภาพไมโครกราฟของอิเล็กตรอนในรูปของเวสิเคิลเบาที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20-40 นาโนเมตร ในขณะที่ไซแนปส์โมโนอะมิเนอร์จิก (โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับนอร์เอพิเนฟริน) พบในรูปของเวสิเคิลหนาแน่นขนาดใหญ่ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 50-90 นาโนเมตร

หลักการอีกประการหนึ่งของการจำแนกไซแนปส์คือการใช้สารที่ใช้เป็นตัวกลาง (โคลีเนอร์จิก อะดรีเนอร์จิก พิวรีเนอร์จิก เปปไทด์ ฯลฯ) แม้ว่าในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมามีการแสดงให้เห็นว่าตัวกลางที่มีลักษณะแตกต่างกันสามารถทำหน้าที่ในส่วนปลายเดียวกันได้ แต่การจำแนกไซแนปส์แบบนี้ยังคงใช้กันอย่างแพร่หลาย