รสชาติ

อวัยวะรับรส (organum giistus) พัฒนามาจากชั้นเอ็กโทเดิร์ม ในปลา ต่อมรับรส (หลอดรับรส) ที่รับรู้ "ความรู้สึกรับรส" มีอยู่ไม่เพียงแต่ในเยื่อบุผิวของช่องปากเท่านั้น แต่ยังอยู่ในผิวหนังด้วย (ความรู้สึกทางเคมีของผิวหนัง) ต่อมรับรสในสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกจะอยู่เฉพาะในส่วนเริ่มต้นของระบบย่อยอาหารเท่านั้น โดยจะพัฒนาไปถึงระดับสูงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูง ในมนุษย์ ต่อมรับรส (caliculi gustatorii) ประมาณ 2,000 ต่อมจะอยู่บริเวณเยื่อเมือกของลิ้น รวมถึงเพดานปาก คอหอย และกล่องเสียง ต่อมรับรสส่วนใหญ่กระจุกตัวอยู่ในปุ่มลิ้นที่มีร่อง (papillae vallatae) และปุ่มลิ้นที่มีใบ (papillae foliatae) แต่มีน้อยกว่าในปุ่มลิ้นที่มีรูปร่างคล้ายเชื้อรา (papillae fungiformes) ของเยื่อเมือกที่ด้านหลังของลิ้น ไม่พบในปุ่มรับรสที่มีรูปร่างคล้ายเส้นใย แต่ละปุ่มรับรสประกอบด้วยเซลล์รับรสและเซลล์รองรับ ด้านบนของปุ่มรับรสมีรูรับรส (porus gustatorius) ซึ่งเปิดออกสู่ผิวเยื่อเมือก

บนพื้นผิวของเซลล์รับรสมีปลายประสาทที่รับรู้รส ในบริเวณลิ้นส่วนหน้า 2/3 ประสาทรับรสจะรับรู้ได้จากเส้นใยของคอร์ดา ทิมพานีของเส้นประสาทใบหน้า ในบริเวณลิ้นส่วนหลัง 3 และในบริเวณของปุ่มประสาทเซอร์คัมวัลเลต โดยปลายประสาทกลอสโซฟาริงเจียล ประสาทนี้ยังทำหน้าที่รับรสจากเยื่อเมือกของเพดานอ่อนและเพดานปากอีกด้วย ประสาทรับรสจะมาจากต่อมรับรสที่อยู่ไม่มากนักในเยื่อเมือกของกล่องเสียงและพื้นผิวด้านในของกระดูกอ่อนอะริทีนอยด์ ซึ่งเป็นสาขาของเส้นประสาทเวกัส ศูนย์กลางของนิวรอนที่ทำหน้าที่รับรสในช่องปากนั้นเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทสมองที่เกี่ยวข้อง (VII, IX, X) ที่นิวเคลียสรับความรู้สึกร่วมของทางเดินประสาทเดี่ยว (นิวเคลียสโซลิทาเรียส) ซึ่งอยู่ในรูปของสายเซลล์ตามยาวในส่วนหลังของเมดัลลาออบลองกาตา แอกซอนของเซลล์ในนิวเคลียสนี้จะมุ่งไปที่ทาลามัส ซึ่งแรงกระตุ้นจะถูกส่งไปยังนิวรอนตัวต่อไป โดยศูนย์กลางของแอกซอนจะสิ้นสุดที่คอร์เทกซ์ของซีรีบรัม ซึ่งเป็นตะขอของไจรัสพาราฮิปโปแคมปัส ปลายคอร์เทกซ์ของเครื่องวิเคราะห์รสชาติจะอยู่ที่ไจรัสนี้

กลไกการทำงานของต่อมรับรส

กลไกการรับรู้รสและกลิ่นมีความคล้ายคลึงกันเป็นส่วนใหญ่ เนื่องจากความรู้สึกทั้งสองอย่างถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าทางเคมีที่มาจากโลกภายนอก อันที่จริง สิ่งเร้ารสชาติโดยทั่วไปจะส่งผลต่อตัวรับที่จับคู่กับโปรตีนจีในลักษณะที่คล้ายกับที่อธิบายไว้ข้างต้นสำหรับการรับกลิ่น ในเวลาเดียวกัน สิ่งเร้ารสชาติบางอย่าง (ส่วนใหญ่เป็นเกลือและกรด) จะส่งผลต่อสภาพนำไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ตัวรับโดยตรง

ตัวรับรสจะอยู่ที่เซลล์ขนของเยื่อบุผิวประสาทซึ่งอยู่ในต่อมรับรสบนพื้นผิวของลิ้น ต่างจากตัวรับกลิ่น เซลล์นี้ไม่มีแอกซอน แต่จะสร้างไซแนปส์เคมีร่วมกับเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในต่อมรับรส ไมโครวิลลีจะขยายจากขั้วยอดของเซลล์รับรสไปยังรูพรุนที่เปิดอยู่ของต่อมรับรส ซึ่งเซลล์เหล่านี้จะสัมผัสกับสิ่งเร้ารสชาติ (สารที่ละลายในน้ำลายบนพื้นผิวของลิ้น)

ระยะเริ่มต้นของการรับรู้ทางเคมีเกิดขึ้นในเซลล์รับรส ซึ่งมีตัวรับรสอยู่ที่ส่วนยอด ซึ่งอยู่ใกล้กับช่องเปิดของรูรับรส เช่นเดียวกับเซลล์รับกลิ่น เซลล์รับรสจะตายลงทุก ๆ สองสัปดาห์ และเซลล์ใหม่จะถูกสร้างขึ้นใหม่จากเซลล์ฐาน มีตัวรับรสประเภทต่าง ๆ สำหรับรสชาติทั้ง 5 ชนิดที่รับรู้

รสเค็มหรือรสเปรี้ยว

เกิดจากการกระทำโดยตรงของไอออนโซเดียมหรือโปรตอนบนช่องเฉพาะ ได้แก่ ช่องโซเดียมที่ไวต่ออะมิโลไรด์ ซึ่งรับรู้รสเค็ม และช่องโซเดียมที่ไวต่อไฮโดรเจน ซึ่งรับรู้รสเปรี้ยว การแทรกซึมของประจุที่เกี่ยวข้องเข้าไปในเซลล์รับรสทำให้เกิดการดีโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์ การดีโพลาไรเซชันในเบื้องต้นนี้จะกระตุ้นช่องโซเดียมและแคลเซียมที่ควบคุมด้วยศักย์ไฟฟ้าในส่วนฐานด้านข้างของเซลล์รับรส ซึ่งนำไปสู่การปลดปล่อยสารสื่อประสาทในส่วนฐานของเซลล์รับรส และการสร้างศักย์การทำงานในเซลล์ปมประสาท

ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ตัวรับที่รับรู้รสชาติของความหวานและกรดอะมิโนประกอบด้วยโดเมนทรานส์เมมเบรน 7 โดเมนและเชื่อมโยงกับโปรตีน G การรับรู้รสหวานเกิดขึ้นโดยตัวรับคู่หนึ่งคือ T1R3 และ T1R2 และกรดอะมิโนคือ T1R3 และ TR1 ตัวรับ TR2 และ TR1 พบในส่วนต่างๆ ของเซลล์ตัวรับ เมื่อจับกับน้ำตาลหรือสิ่งกระตุ้นรสหวานอื่นๆ ตัวรับ T1R2/T1R3 จะเริ่มปฏิกิริยาลูกโซ่ที่เกิดจากโปรตีน G ซึ่งนำไปสู่การกระตุ้นฟอสโฟไลเปส C (ไอโซฟอร์ม PLCb2) และส่งผลให้ความเข้มข้นของ IP3 เพิ่มขึ้นและช่อง TRP-Ca (ช่อง TRPM5 เฉพาะ) เปิดขึ้น เนื่องมาจากหน้าที่ของ: การเกิดโพลาไรเซชันของเซลล์รับรสเกิดขึ้นเนื่องจากความเข้มข้นของ Ca2+ ในเซลล์เพิ่มขึ้น ตัวรับ T1R1/T1R3 ปรับตัวให้รับรู้กรดอะมิโนบี 20 ชนิดที่เป็นส่วนหนึ่งของโปรตีน แต่ไม่สามารถรับรู้กรดอะมิโนดีได้ การถ่ายทอดสัญญาณกรดอะมิโนผ่านตัวรับนี้ดำเนินการโดยใช้ลำดับสัญญาณแบบเดียวกับที่ดำเนินการกับน้ำตาล

กลุ่มตัวรับที่จับคู่กับโปรตีนจีอีกกลุ่มหนึ่ง เรียกว่า T2R มีหน้าที่รับรู้รสขม ตัวรับเหล่านี้มีประมาณ 30 ชนิดย่อย ซึ่งเข้ารหัสโดยยีนที่แตกต่างกัน 30 ยีน ตัวรับเหล่านี้ไม่มีอยู่ในเซลล์ที่มีตัวรับ TR1, TR2 หรือ TR3 ดังนั้น ตัวรับรสขมจึงเป็นตัวรับในกลุ่มพิเศษ การส่งสัญญาณรสขมมีกลไกการส่งสัญญาณคล้ายกับรสหวานและกรดอะมิโน โดยเกี่ยวข้องกับโปรตีนจีเฉพาะเซลล์รับรส คือ กัสต์ดูซิน โครงสร้างของโปรตีนนี้มีความคล้ายคลึงกับทรานสดิวซิน ซึ่งเป็นโปรตีนจีของโฟโตรีเซพเตอร์ถึง 90% ทรานสดิวซินที่ทำงานในเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีความคล้ายคลึงกันในระดับเดียวกัน พบว่าลำดับกรดอะมิโนปลาย C จำนวน 38 ตัวของอัลฟา-ทรานสดิวซินและอัลฟา-กัสต์ดูซินนั้นเหมือนกันทุกประการ

กลูตาเมตอิสระพบได้ในอาหารหลายชนิด รวมทั้งเนื้อสัตว์ ชีส และผักบางชนิด ในรูปของผงชูรส ใช้เป็นเครื่องปรุงรสอาหาร รสชาติของกลูตาเมตถ่ายทอดผ่านตัวรับเมตาบอโทรปิกกลูตาเมตที่จับคู่กับโปรตีนจี ซึ่งแสดงออกโดยเฉพาะในต่อมรับรส จากการใช้กรรมวิธีหลีกเลี่ยงรสชาติแบบมีเงื่อนไข พบว่าทั้งผงชูรสและตัวกระตุ้น mGluR4 (ตัวรับเมตาบอโทรปิกกลูตาเมตประเภท 4) เฉพาะอย่าง L-AP4 กระตุ้นให้เกิดความรู้สึกรสชาติที่คล้ายคลึงกันในหนู

รสชาติ “เผ็ด” ของสินค้าบางชนิด

ตัวอย่างอื่น ๆ ของการทำงานหลายอย่างของตัวรับโมเลกุล รสชาติของพริกจะไม่รับรู้โดยเซลล์รับรสโดยตรง แต่รับรู้โดยเส้นใยความเจ็บปวดในลิ้น ซึ่งถูกกระตุ้นโดยสารประกอบแคปไซซิน ตัวรับแคปไซซินได้รับการโคลนและแสดงให้เห็นว่าเป็นช่องทางไอออนที่เลือกแคลเซียม โดยก่อตัวจากเส้นใยขนาดเล็ก (เส้นใย C) ที่มาจากเซลล์ของปมประสาทไขสันหลังและส่งสัญญาณความเจ็บปวด ดังนั้น ธรรมชาติจึงได้จัดเตรียมสารเคมีที่กำหนดเป้าหมายตัวรับนี้ในพริก ซึ่งอาจเพื่อขับไล่สัตว์กินพืชโดยการกระตุ้นเส้นใยความเจ็บปวด

เซลล์รับรสสามารถสร้างศักยภาพของตัวรับเมื่อได้รับการกระตุ้น โดยการส่งผ่านแบบซินแนปส์ การกระตุ้นนี้จะถูกส่งไปยังเส้นใยรับความรู้สึกของเส้นประสาทสมอง ซึ่งจะเข้าสู่สมองในรูปแบบของแรงกระตุ้น คอร์ดา ทิมพานี ซึ่งเป็นสาขาของเส้นประสาทใบหน้า (VII) ทำหน้าที่ส่งสัญญาณไปยังส่วนหน้าและส่วนข้างของลิ้น และเส้นประสาทกลอสคอฟริงเจียล (IX) ซึ่งเป็นส่วนหลัง ต่อมรับรสของกล่องเสียงและหลอดอาหารได้รับสัญญาณจากสาขากล่องเสียงบนของเส้นประสาทเวกัส (X) ต่อมรับรสแต่ละสาขาจะรับสัญญาณจากตัวรับของต่อมรับรสต่างๆ แอมพลิจูดของศักยภาพของตัวรับจะเพิ่มขึ้นตามความเข้มข้นของสารกระตุ้น การเกิดโพลาไรเซชันของเซลล์รับจะมีผลกระตุ้น และการเกิดโพลาไรเซชันมากเกินไปจะมีผลยับยั้งต่อเส้นใยรับความรู้สึก เส้นใยประสาทสมองคู่ IX มีปฏิกิริยารุนแรงเป็นพิเศษต่อสารที่มีรสขม ในขณะที่คู่ VII มีปฏิกิริยารุนแรงกว่าต่อการกระทำของรสเค็ม รสหวาน และรสเปรี้ยว และเส้นใยแต่ละเส้นจะตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นเฉพาะอย่างหนึ่งในระดับที่สูงกว่า

เส้นใยรับรสของเส้นประสาทสมองเหล่านี้จะสิ้นสุดภายในหรือใกล้บริเวณนิวเคลียสของทางเดินประสาทเดี่ยวของเมดัลลาออบลองกาตา ซึ่งเกี่ยวข้องกับนิวเคลียสโพสเทอโรมีเดียลด้านท้องของทาลามัส แอกซอนของเซลล์ประสาทลำดับที่สามจะสิ้นสุดที่ไจรัสหลังส่วนกลางของคอร์เทกซ์สมอง เซลล์คอร์เทกซ์บางชนิดตอบสนองต่อสารที่มีคุณสมบัติรับรสแบบใดแบบหนึ่งเท่านั้น ในขณะที่เซลล์อื่นๆ จะตอบสนองต่ออุณหภูมิและสิ่งเร้าทางกลไกด้วยเช่นกัน

[ 1 ], [ 2 ]