เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ (textus muscularis) เป็นกลุ่มของเนื้อเยื่อ (มีลาย เรียบ หัวใจ) ที่มีต้นกำเนิดและโครงสร้างต่างกัน โดยมีลักษณะการทำงานที่เหมือนกัน คือ ความสามารถในการหดตัวและหดสั้นลง นอกจากเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อประเภทต่างๆ ที่กล่าวถึงแล้ว เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อที่เกิดจากเนื้อเยื่อเมโซเดิร์ม (mesenchyme) ยังมีอยู่ในร่างกายมนุษย์ด้วย ซึ่งก็คือ ไมโอไซต์ของม่านตานั่นเอง

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อที่มีลาย (ลายขวาง โครงร่าง) เกิดจากเส้นใยกล้ามเนื้อทรงกระบอกที่มีความยาวตั้งแต่ 1 มม. ถึง 4 ซม. หรือมากกว่า และมีความหนาถึง 0.1 มม. เส้นใยแต่ละเส้นเป็นโครงสร้างเชิงซ้อนที่ประกอบด้วยไมโอซิมพลาสต์และเซลล์ไมโอซาเทลไลต์ซึ่งปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มพลาสมาที่เรียกว่าซาร์โคเล็มมา (จากภาษากรีก sarkos ซึ่งแปลว่าเนื้อ) แผ่นฐาน (เยื่อหุ้ม) ที่เกิดจากคอลลาเจนบางๆ และเส้นใยเรติคูลัมจะติดกับซาร์โคเล็มมาที่ด้านนอก ไมโอซิมพลาสต์ซึ่งอยู่ใต้ซาร์โคเล็มมาของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียกว่าซาร์โคพลาซึม ประกอบด้วยนิวเคลียสทรงรีจำนวนมาก (มากถึง 100 นิวเคลียส) ไมโอไฟบริล และไซโทพลาซึม นิวเคลียสรูปยาวที่วางแนวตามเส้นใยกล้ามเนื้ออยู่ใต้ซาร์โคเล็มมา ซาร์โคพลาซึมประกอบด้วยองค์ประกอบจำนวนมากของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเม็ด ประมาณ 1/3 ของมวลแห้งของเส้นใยกล้ามเนื้อประกอบด้วยไมโอไฟบริลทรงกระบอก ซึ่งทอดยาวตามแนวยาวเกือบทั่วทั้งซาร์โคพลาซึม ระหว่างไมโอไฟบริลมีไมโตคอนเดรียจำนวนมากที่มีคริสตีและไกลโคเจนที่พัฒนาอย่างดี

เส้นใยกล้ามเนื้อลายมีเครือข่ายซาร์โคทูบูลาร์ที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งก่อตัวขึ้นจากส่วนประกอบสองส่วน ได้แก่ ท่อเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมซึ่งตั้งอยู่ตามไมโอไฟบริล (ระบบแอล) และท่อที (T-tubules) ซึ่งเริ่มต้นในบริเวณที่ซาร์โคเล็มมาเอนโดพลาสมิก ท่อทีจะแทรกลึกเข้าไปในเส้นใยกล้ามเนื้อและสร้างท่อตามขวางรอบๆ ไมโอไฟบริลแต่ละอัน

ท่อ T มีบทบาทสำคัญในการนำศักยะงานไปยังไมโอไฟบริลแต่ละเส้นอย่างรวดเร็ว ศักยะงานที่เกิดขึ้นในซาร์โคเล็มมาของเส้นใยกล้ามเนื้อภายใต้อิทธิพลของแรงกระตุ้นประสาทจะแพร่กระจายไปตามท่อ T และจากท่อเหล่านี้ไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่ไม่ใช่เม็ดเล็ก ซึ่งช่องของท่อดังกล่าวตั้งอยู่ใกล้กับท่อ T และระหว่างไมโอไฟบริลด้วย

ส่วนหลักของซาร์โคพลาซึมของเส้นใยกล้ามเนื้อประกอบด้วยออร์แกเนลล์พิเศษ - ไมโอไฟบริล ไมโอไฟบริลแต่ละอันประกอบด้วยส่วนที่สลับกันอย่างสม่ำเสมอ - ดิสก์แอนไอโซทรอปิกสีเข้ม A และดิสก์ไอโซทรอปิกสีอ่อน I ตรงกลางของดิสก์แอนไอโซทรอปิก A แต่ละอันมีโซนสีอ่อน - แถบ H ซึ่งอยู่ตรงกลางคือเส้น M หรือเมโซฟรากม์ เส้น Z - ที่เรียกว่าเทโลฟรากม์ - ผ่านตรงกลางของดิสก์ I การสลับกันของดิสก์สีเข้มและสีอ่อนในไมโอไฟบริลข้างเคียงที่อยู่ในระดับเดียวกันบนการเตรียมเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างสร้างความประทับใจของลายขวาง ดิสก์สีเข้มแต่ละอันประกอบด้วยเส้นใยไมโอซินหนาที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-15 นาโนเมตร ความยาวของเส้นใยหนาประมาณ 1.5' μm พื้นฐานของเส้นใยเหล่านี้ (เส้นใย) คือไมโอซินโปรตีนโมเลกุลสูง ดิสก์แสงแต่ละแผ่นก่อตัวจากเส้นใยแอคตินบางๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5–8 นาโนเมตรและมีความยาวประมาณ 1 ไมโครเมตร ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนแอคตินซึ่งมีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ รวมไปถึงโปรตีนโทรโปไมโอซินและโทรโพนินซึ่งมีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ

ส่วนของไมโอไฟบริลระหว่างเทโลแฟรกม์สองเส้น (เส้น Z) เรียกว่าซาร์โคเมียร์ ซึ่งเป็นหน่วยการทำงานของไมโอไฟบริล ซาร์โคเมียร์มีความยาวประมาณ 2.5 ไมโครเมตร และมีดิสก์สีเข้ม A และดิสก์สีอ่อน I ครึ่งหนึ่งอยู่ติดกับทั้งสองข้าง ดังนั้น เส้นใยแอคตินบางๆ จะเคลื่อนจากเส้น Z เข้าหากันและเข้าสู่ดิสก์ A เข้าไปในช่องว่างระหว่างเส้นใยไมโอซินหนา เมื่อกล้ามเนื้อหดตัว เส้นใยแอคตินและไมโอซินจะเลื่อนเข้าหากัน และเมื่อคลายตัว เส้นใยจะเคลื่อนไปในทิศทางตรงข้ามกัน

ซาร์โคพลาซึมอุดมไปด้วยโปรตีนไมโอโกลบิน ซึ่งสามารถจับออกซิเจนได้เช่นเดียวกับฮีโมโกลบิน ขึ้นอยู่กับความหนาของเส้นใย ปริมาณไมโอโกลบินและไมโอไฟบริลในเส้นใย เส้นใยกล้ามเนื้อที่มีลายสีแดงและสีขาวจะถูกแยกออก เส้นใยกล้ามเนื้อสีแดง (สีเข้ม) อุดมไปด้วยซาร์โคพลาซึม ไมโอโกลบิน และไมโตคอนเดรีย แต่มีไมโอไฟบริลเพียงเล็กน้อย เส้นใยเหล่านี้หดตัวช้าและอาจอยู่ในสถานะหดตัว (ทำงาน) เป็นเวลานาน เส้นใยกล้ามเนื้อสีขาว (สีอ่อน) มีซาร์โคพลาซึม ไมโอโกลบิน และไมโตคอนเดรียเพียงเล็กน้อย แต่มีไมโอไฟบริลจำนวนมาก เส้นใยเหล่านี้หดตัวเร็วกว่าสีแดง แต่ "เหนื่อยล้า" อย่างรวดเร็ว ในมนุษย์ กล้ามเนื้อมีเส้นใยทั้งสองประเภท การผสมผสานระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อที่ช้า (สีแดง) และเร็ว (สีขาว) ทำให้กล้ามเนื้อตอบสนอง (หดตัว) ได้อย่างรวดเร็วและมีประสิทธิภาพในระยะยาว

เซลล์ไมโอซาเทลไลต์ตั้งอยู่เหนือซาร์โคเล็มมาโดยตรง แต่ใต้แผ่นฐาน (เยื่อหุ้มเซลล์) เซลล์เหล่านี้มีลักษณะแบนราบและมีนิวเคลียสขนาดใหญ่ที่อุดมไปด้วยโครมาติน เซลล์ไมโอซาเทลไลต์แต่ละเซลล์มีเซนโทรโซมและออร์แกเนลล์จำนวนเล็กน้อย เซลล์เหล่านี้ไม่มีออร์แกเนลล์แบบเกลียว (ไมโอไฟบริล) เซลล์ไมโอซาเทลไลต์เป็นเซลล์ต้นกำเนิด (เซลล์สืบพันธุ์) ของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลาย (โครงร่าง) เซลล์เหล่านี้สามารถสังเคราะห์ดีเอ็นเอและแบ่งไมโทซิสได้

เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อที่ไม่มีลาย (เรียบ) ประกอบด้วยไมโอไซต์ ซึ่งตั้งอยู่ในผนังของหลอดเลือดและน้ำเหลือง ซึ่งเป็นอวัยวะภายในที่เป็นโพรง โดยที่ไมโอไซต์เหล่านี้จะสร้างกลไกการหดตัว ไมโอไซต์เรียบเป็นเซลล์รูปกระสวยยาว 20 ถึง 500 ไมโครเมตรและหนา 5 ถึง 15 ไมโครเมตร โดยไม่มีลายขวาง เซลล์จะอยู่เป็นกลุ่ม โดยปลายแหลมของแต่ละเซลล์จะฝังอยู่ระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกัน 2 เซลล์ ไมโอไซต์แต่ละเซลล์ล้อมรอบด้วยเยื่อฐาน คอลลาเจน และเส้นใยเรติคูลาร์ ซึ่งเส้นใยอีลาสตินจะผ่านเข้าไป เซลล์จะเชื่อมต่อกันด้วยเน็กซัสจำนวนมาก นิวเคลียสรูปแท่งยาวซึ่งมีความยาว 10-25 ไมโครเมตรจะมีรูปร่างคล้ายเกลียวเมื่อเซลล์หดตัว จากด้านใน จะเห็นกลุ่มหนาแน่น (ส่วนที่ยึด) รูปกระสวยซึ่งอยู่ในไซโทพลาซึม อยู่ติดกับไซโทเล็มมา

วัตถุที่มีความหนาแน่นมีลักษณะคล้ายกับแถบ Z ของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนเอ-แอกตินิน

ในไซโทพลาซึมของไมโอไซต์เรียบมีไมโอฟิลาเมนต์สองประเภทคือ ไมโอฟิลาเมนต์แบบบางและแบบหนา ไมโอฟิลาเมนต์แอคตินแบบบางที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 3-8 นาโนเมตรจะเรียงตัวตามแนวไมโอไซต์หรือเรียงตัวแบบเฉียงตามแกนยาวของไมโอไซต์ ไมโอฟิลาเมนต์เหล่านี้จะเกาะติดกับส่วนที่มีความหนาแน่น ไมโอฟิลาเมนต์ไมโอซินแบบสั้นและหนาซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 15 นาโนเมตรจะอยู่ในไซโทพลาซึมตามแนวยาว เส้นใยบางและหนาจะไม่ก่อตัวเป็นซาร์โคเมียร์ ดังนั้นไมโอไซต์เรียบจึงไม่มีลายขวาง เมื่อไมโอไซต์หดตัว ไมโอฟิลาเมนต์แอคตินและไมโอซินจะเคลื่อนเข้าหากัน และเซลล์กล้ามเนื้อเรียบจะสั้นลง

กลุ่มของไมโอไซต์ที่ล้อมรอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันโดยทั่วไปจะควบคุมโดยเส้นใยประสาทเส้นเดียว กระแสประสาทจะส่งผ่านจากเซลล์กล้ามเนื้อเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งผ่านเน็กซัสด้วยความเร็ว 8-10 ซม./วินาที ในกล้ามเนื้อเรียบบางชนิด (เช่น หูรูดของรูม่านตา) ไมโอไซต์แต่ละเซลล์จะควบคุม

ความเร็วของการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบจะน้อยกว่าการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อลายอย่างมีนัยสำคัญ (100-1,000 เท่า) ขณะที่เซลล์กล้ามเนื้อเรียบใช้พลังงานน้อยกว่า 100-500 เท่า

กล้ามเนื้อเรียบจะทำการหดตัวแบบโทนิคเป็นเวลานาน (เช่น หูรูดของอวัยวะกลวงที่เป็นท่อ กล้ามเนื้อเรียบของหลอดเลือด) และมีการเคลื่อนไหวที่ค่อนข้างช้า โดยมักจะเป็นจังหวะ

กล้ามเนื้อหัวใจที่มีลายเป็นเนื้อเยื่อที่มีลาย แต่โครงสร้างและหน้าที่ของมันแตกต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่าง มันประกอบด้วยกล้ามเนื้อหัวใจ (cardiomyocytes) ที่สร้างคอมเพล็กซ์ที่เชื่อมต่อกัน การหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจไม่ได้รับการควบคุมโดยจิตสำนึกของมนุษย์ กล้ามเนื้อหัวใจเป็นเซลล์ทรงกระบอกไม่สม่ำเสมอ ยาว 100-150 ไมโครเมตร และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 ไมโครเมตร กล้ามเนื้อหัวใจแต่ละเซลล์มีนิวเคลียสรูปวงรีหนึ่งหรือสองนิวเคลียสอยู่ตรงกลางและล้อมรอบด้วยไมโอไฟบริลซึ่งตั้งอยู่ในแนวยาวอย่างเคร่งครัดตามขอบรอบนอก ใกล้ขั้วทั้งสองของนิวเคลียส จะเห็นโซนไซโทพลาสซึมที่ไม่มีไมโอไฟบริล โครงสร้างของไมโอไฟบริลในกล้ามเนื้อหัวใจคล้ายกับโครงสร้างของมันในกล้ามเนื้อโครงร่าง กล้ามเนื้อหัวใจประกอบด้วยไมโตคอนเดรียขนาดใหญ่จำนวนมากที่มีคริสตีที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งตั้งอยู่เป็นกลุ่มระหว่างไมโอไฟบริล ใต้ไซโทเลมมาและระหว่างไมโอไฟบริลคือไกลโคเจนและโครงสร้างของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่ไม่ใช่เม็ด เครือข่ายนี้สร้างช่องของระบบ L ซึ่งท่อ T จะสัมผัสด้วย

เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจเชื่อมต่อถึงกันด้วยสิ่งที่เรียกว่า intercalated discs ซึ่งมีลักษณะเป็นแถบสีเข้มเมื่อตรวจสอบด้วยแสง intercalated disc คือโซนสัมผัสระหว่างเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจสองเซลล์ ซึ่งรวมถึงไซโทเลมมาของเซลล์เหล่านี้ เดสโมโซม เน็กซัส และโซนการยึดเกาะของไมโอไฟบริลของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจแต่ละเซลล์กับไซโทเลมมาของมัน เดสโมโซมและเน็กซัสเชื่อมต่อเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจที่อยู่ติดกันเข้าด้วยกัน เน็กซัสใช้ในการส่งการกระตุ้นประสาทและแลกเปลี่ยนไอออนระหว่างเซลล์

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]