Cestodes: ลักษณะทั่วไปของ cestodes

เซสโทโดซิสเป็นโรคที่เกิดจากเชื้อก่อโรคที่อยู่ในกลุ่มเซสโทเดีย

สิ่งที่มีความสำคัญทางการแพทย์ส่วนใหญ่คือตัวแทนของสองอันดับ ได้แก่ พยาธิตัวตืด - Pseudophyllideaและพยาธิตัวตืด - Cyclophyllideaซึ่งจัดอยู่ในชั้นย่อยของพยาธิตัวตืดแท้(Eucestoda)

[ 1 ]

โครงสร้างของเซสโทด

ลำตัวของ Cestodes (จากภาษากรีกcestosซึ่งแปลว่าเข็มขัด ริบบิ้น) มักมีรูปร่างเหมือนริบบิ้น แบนราบในทิศทางหลังและท้อง ประกอบด้วยหัว (scolex) คอ และ strobila แบ่งออกเป็นปล้อง (proglottids) ความยาวของ Cestode ทั้งหมดนั้นอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ไม่กี่มิลลิเมตรไปจนถึง 10 เมตรหรือมากกว่านั้น ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ และจำนวนของ proglottids นั้นแตกต่างกันไปตั้งแต่หนึ่งตัวไปจนถึงหลายพันตัว ในพยาธิตัวตืด scolex จะมีลักษณะกลมมน มีปากดูด 4 อันที่มีผนังเป็นกล้ามเนื้อ ที่ด้านบนของ scolex จะมีส่วนที่ยื่นออกมาเป็นกล้ามเนื้อ ซึ่งก็คือปากดูดที่มีอาวุธเป็นตะขอแถวหนึ่งหรือมากกว่านั้น จำนวน ขนาด รูปร่าง และตำแหน่งของตะขอมีความสำคัญในการกำหนดสายพันธุ์ของพยาธิตัวตืด ในพยาธิตัวตืด scolex จะยาวขึ้น โดยมีรูดูด 2 รู (bothria) ด้านหลังสโคล็กซ์เป็นส่วนลำตัวที่แคบ สั้น และไม่มีปล้อง ซึ่งก็คือคอ ซึ่งทำหน้าที่เป็นเขตการเจริญเติบโต ปล้องอ่อนๆ จะแตกออกจากส่วนนี้ ส่งผลให้ปล้องที่แก่กว่าจะค่อยๆ เคลื่อนไปทางด้านหลังของสโตรบีลา

ลำตัวของเซสโทดถูกปกคลุมด้วยชั้นผิวหนังและกล้ามเนื้อ (ถุงผิวหนังและกล้ามเนื้อ) ซึ่งประกอบด้วยหนังกำพร้าและชั้นใต้หนังกำพร้า หนังกำพร้าเป็นเนื้อเยื่อหนาแน่นที่ไม่ใช่เซลล์บนพื้นผิวของเซลล์เนื้อเยื่อบุผิว ประกอบด้วยสามชั้น ชั้นนอกซึ่งประกอบด้วยเคราติน ชั้นกลางเป็นไซโทพลาสซึมซึ่งอุดมไปด้วยโปรตีนและไขมัน และชั้นในเป็นเส้นใยหรือชั้นฐาน เคราตินร่วมกับแร่ธาตุและโปรตีนทำให้หนังกำพร้ามีความแข็งแรงทางกล ส่วนไขมันมีส่วนช่วยในการต้านทานน้ำ เนื่องจากหนังกำพร้ามีความต้านทานต่อการทำงานของเอนไซม์ของโฮสต์และการปล่อยสารผ่านหนังกำพร้าที่ทำให้ผลของเอนไซม์เป็นกลาง เซสโทดจึงสามารถดำรงอยู่ได้ในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงของลำไส้ของมนุษย์และสัตว์มีกระดูกสันหลัง หนังกำพร้าปกคลุมด้วยเนื้อเยื่อคล้ายวิลลัสที่เรียกว่าไมโครทริเคียซึ่งสัมผัสกับไมโครวิลลัสของเยื่อบุลำไส้อย่างใกล้ชิด ซึ่งช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการดูดซึมสารอาหาร ใต้หนังกำพร้ามีชั้นของเซลล์เยื่อบุผิวที่จมอยู่ใต้น้ำ และชั้นวงแหวนด้านนอกและชั้นตามยาวด้านในของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบ

ภายในลำตัวของเซสโทดเต็มไปด้วยเนื้อเยื่อซึ่งประกอบด้วยเซลล์รูปร่างผิดปกติขนาดใหญ่ซึ่งกระบวนการต่างๆ เชื่อมโยงกัน ในชั้นผิวเผินของเนื้อเยื่อมีต่อมเซลล์เดียวในผิวหนัง รวมทั้งแหล่งสำรองของสารอาหาร ได้แก่ โปรตีน ไขมัน และไกลโคเจน ไกลโคเจนมีความสำคัญอย่างยิ่งในกระบวนการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน นอกจากนี้ยังมี "แคลเซียมบอดี" ที่ประกอบด้วยฟอสเฟตและคาร์บอเนตของแคลเซียมและแมกนีเซียม ซึ่งช่วยควบคุมคุณสมบัติบัฟเฟอร์ของสิ่งแวดล้อม

ระบบขับถ่าย ระบบประสาท และระบบสืบพันธุ์ตั้งอยู่ในชั้นที่ลึกกว่าของเนื้อเยื่อ ไม่มีระบบย่อยอาหาร ระบบหายใจ และระบบไหลเวียนเลือด สารอาหารได้รับจากผิวหนัง

ระบบขับถ่ายเซสโทดถูกสร้างขึ้นตามประเภทของไตส่วนต้น ซึ่งประกอบด้วยเซลล์จำนวนมากที่มี "เปลวไฟที่สั่นไหว" และท่อเล็กๆ ซึ่งเชื่อมต่อกันและไหลเข้าสู่ท่อขับถ่ายตามยาวด้านข้างขนาดใหญ่ ท่อเหล่านี้ในแต่ละส่วนเชื่อมต่อกันด้วยท่อขวางด้านหลัง เมื่อส่วนนี้แตกออก ท่อขับถ่ายด้านข้างจะเปิดออกด้านนอกบนพื้นผิวของส่วนที่แตก

ระบบประสาทประกอบด้วยลำต้นประสาทตามยาว ซึ่งลำต้นที่ใหญ่ที่สุดจะอยู่ด้านข้าง ในสโคล็กซ์ ลำต้นประสาทจะเชื่อมต่อกันด้วยคอมมิสเซอร์ตามขวาง ซึ่งเชื่อมต่อกับปมประสาทหัวซึ่งค่อนข้างซับซ้อน อวัยวะรับความรู้สึกยังไม่ได้รับการพัฒนา

ระบบสืบพันธุ์เซสโทดเกือบทั้งหมดเป็นกระเทย ส่วนใหญ่มีอวัยวะสืบพันธุ์ที่ซับซ้อนมาก อวัยวะสืบพันธุ์แบบกระเทยจะซ้ำกันในแต่ละส่วนของร่างกายที่ยื่นออกมา ส่วนแรกที่แตกออกมาจากคอยังไม่มีอวัยวะสืบพันธุ์ เมื่อสโตรบีลาเติบโตขึ้นและส่วนต่างๆ เคลื่อนออกจากคอ อวัยวะของระบบสืบพันธุ์ของผู้ชายจะถูกสร้างขึ้นในนั้น ซึ่งประกอบด้วยอัณฑะจำนวนมากที่ดูเหมือนถุงน้ำที่กระจัดกระจายอยู่ในเนื้อของส่วนนั้น จากนั้นท่อสร้างอสุจิจะขยายออก ไหลเข้าสู่ท่อนำอสุจิ และสิ้นสุดที่อวัยวะสืบพันธุ์ (เซอร์รัส) ซึ่งอยู่ในถุงอวัยวะสืบพันธุ์ (บูร์ซา เซอร์รี) ถุงอวัยวะสืบพันธุ์จะเปิดออกที่ด้านข้าง (บางครั้งที่ด้านท้อง) ของส่วนที่อยู่บริเวณตุ่มอวัยวะสืบพันธุ์ในโพรงพิเศษที่เรียกว่าโพรงอวัยวะสืบพันธุ์

ต่อมาระบบสืบพันธุ์เพศหญิงที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นก็ปรากฏขึ้น ช่องเปิดของอวัยวะสืบพันธุ์เพศหญิงจะอยู่ในบริเวณโพรงอวัยวะสืบพันธุ์ซึ่งอยู่ติดกับอวัยวะสืบพันธุ์เพศชาย ช่องนี้จะนำเข้าสู่ช่องคลอดที่แคบ ซึ่งบริเวณปลายด้านในจะขยายออกเรียกว่า สเปิร์มมาเทกา และเปิดออกสู่ห้องพิเศษที่เรียกว่า อูไทป์ ท่อนำไข่ ต่อมไข่แดง และเซลล์เม็ดเลือดของเมลิสก็ไหลเข้าสู่อูไทป์เช่นกัน เซลล์ไข่จะเข้าสู่อูไทป์จากรังไข่ผ่านท่อนำไข่ และสเปิร์มที่สะสมอยู่ในสเปิร์มมาเทกาจะแทรกผ่านช่องคลอดหลังจากมีเพศสัมพันธ์ การปฏิสนธิของไข่และการสร้างไข่เกิดขึ้นในอูไทป์ ไข่ถูกสร้างขึ้นจากสารอาหารที่มาจากต่อมไข่แดง และเยื่อหุ้มของไข่ถูกสร้างขึ้นจากสารคัดหลั่งจากต่อมเมลิส ไข่ที่ก่อตัวแล้วจะเคลื่อนเข้าไปในมดลูกซึ่งกำลังเริ่มเจริญเติบโต เมื่อไข่เข้าไป มดลูกก็จะขยายขนาดและครอบครองพื้นที่ของส่วนต่างๆ มากขึ้นเรื่อยๆ และระบบสืบพันธุ์แบบสองเพศก็จะค่อยๆ ลดขนาดลง ส่วนปลายสุดของสโตรบีลาจะถูกมดลูกครอบครองทั้งหมด ซึ่งเต็มไปด้วยไข่จำนวนมาก

ปล้องที่มีอวัยวะเพศที่เจริญแล้วเรียกว่ากระเทย ส่วนปล้องที่มีแต่มดลูกเรียกว่าตัวเต็มวัย ในพยาธิตัวตืด มดลูกที่เจริญเต็มที่จะปิดสนิท ไม่มีการติดต่อกับอวัยวะสืบพันธุ์หรือสภาพแวดล้อมภายนอก ไข่จะออกจากปล้องก็ต่อเมื่อโพรกลอตติดส่วนปลายแยกออก ซึ่งมาพร้อมกับการทำลายเนื้อเยื่อของปล้องและผนังมดลูก

พยาธิตัวตืดมีมดลูกที่เปิดอยู่ โดยไข่จะเข้าไปในลำไส้ของโฮสต์ผ่านช่องเปิดภายนอก จากนั้นจึงขับออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกพร้อมกับอุจจาระ ไข่พยาธิตัวตืดจะมีฝาปิดคล้ายกับไข่พยาธิตัวตืด

ไข่ของพยาธิตัวตืดมีโครงสร้างค่อนข้างสม่ำเสมอ ดังนั้นจึงมักไม่สามารถระบุสายพันธุ์ของพยาธิตัวตืดด้วยกล้องจุลทรรศน์ได้ ไข่ที่โตเต็มที่จะมีรูปร่างเป็นวงรีหรือทรงกลม และมีเปลือกนอกโปร่งใสละเอียดอ่อนมากปกคลุมอยู่ ซึ่งสามารถมองเห็นตัวอ่อนภายในซึ่งเรียกว่าออนโคสเฟียร์ได้อย่างชัดเจน เปลือกนอกนี้ล้อมรอบด้วยเปลือกในหนาที่มีลายทางรัศมี ซึ่งเรียกว่าเอ็มบริโอฟอร์ ซึ่งทำหน้าที่ปกป้องหลัก ออนโคสเฟียร์มีตะขอสำหรับตัวอ่อน 6 อัน ซึ่งขับเคลื่อนโดยเซลล์กล้ามเนื้อ ด้วยความช่วยเหลือของตะขอและการหลั่งของเซลล์ต่อม ตัวอ่อนจะแทรกซึมเข้าไปในเนื้อเยื่อของโฮสต์ระหว่างการอพยพ ออนโคสเฟียร์มักไม่มีสี ไม่ค่อยมีสีเหลืองหรือน้ำตาลอมเหลือง เมื่อตรวจอุจจาระ จะพบว่าออนโคสเฟียร์ถูกปกคลุมด้วยเอ็มบริโอฟอร์เท่านั้น เนื่องจากเปลือกนอกเสื่อมสภาพอย่างรวดเร็ว

วงจรการพัฒนาของเซสโทด

Cestodes ทั้งหมดเป็นชีวเฮลมินธ์ การพัฒนาหลังตัวอ่อนของสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะเกิดจากการเปลี่ยนแปลงโฮสต์แบบสองทาง (ในพยาธิตัวตืด) หรือสามทาง (ในพยาธิตัวตืด)

ในลำไส้ของโฮสต์ตัวสุดท้าย เมื่อมีพยาธิสองตัวหรือมากกว่านั้น การปฏิสนธิร่วมกันระหว่างบุคคลที่แตกต่างกันก็เกิดขึ้น หากมีเพียงเซสโทดตัวเดียวที่เป็นปรสิต การปฏิสนธิสามารถเกิดขึ้นระหว่างโพรกลอตติดที่แตกต่างกันได้ การปฏิสนธิด้วยตนเองของโพรกลอตติดตัวเดียวกันก็เป็นไปได้ ในพยาธิตัวตืด การก่อตัวของออนโคสเฟียร์สิ้นสุดที่มดลูก ในพยาธิตัวตืด จะเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมภายนอก (โดยปกติอยู่ในน้ำ) เมื่อไข่พยาธิตัวตืดที่โตเต็มที่ตกลงไปในน้ำ ฝาจะเปิดออกและคอราซิเดียมจะโผล่ออกมาจากไข่ ซึ่งเป็นตัวอ่อนทรงกลมที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระ ปกคลุมด้วยเซลล์ที่มีขนเป็นชั้นๆ และมีตะขอหกอัน

การพัฒนาต่อไปของตัวอ่อนยังคงดำเนินต่อไปในโฮสต์ตัวกลาง

ออนโคสเฟียร์ที่เข้าสู่ระบบทางเดินอาหารของโฮสต์ตัวกลางด้วยอาหารหรือน้ำจะถูกปล่อยออกมาจากเอ็มบริโอฟอร์ ทะลุผ่านผนังลำไส้และอพยพเข้าสู่อวัยวะภายในต่างๆ พร้อมกับเลือด ซึ่งขึ้นอยู่กับชนิดของเซสโทด พวกมันจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนประเภทที่สอดคล้องกัน - larvae (จากภาษาละตินlarva - larva และภาษากรีกkystis - bladder) ตัวอ่อนเหล่านี้บางส่วน (coenurs, echinococci, alveococci) สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศในร่างกายของโฮสต์ตัวกลางได้

ประเภทหลักของตัวอ่อนมีดังนี้:

1. Cysticercus -ตุ่มน้ำขนาดเล็กที่เต็มไปด้วยของเหลวและภายในมีสโคเล็กซ์พร้อมอวัยวะตรึงจมอยู่ด้านใน เมื่อเข้าสู่ร่างกายของโฮสต์ตัวสุดท้าย สโคเล็กซ์จะเคลื่อนออกจากกระเพาะปัสสาวะของตัวอ่อนคล้ายกับการพลิกนิ้วของถุงมือกลับด้าน Cysticercus เป็นซีสต์ของตัวอ่อนที่พบมากที่สุดในเนื้อเยื่อของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
2. Cysticercoidประกอบด้วยส่วนที่บวมคล้ายกระเพาะปัสสาวะ โดยมีสโคล็กซ์และคอจมอยู่ใต้น้ำ และส่วนหาง (เซอร์โคเมียร์) ซึ่งมีตะขอตัวอ่อนสามคู่อยู่ด้านบน Cysticercoid มักเกิดขึ้นในร่างกายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่เป็นโฮสต์กลาง ได้แก่ ครัสเตเชียน ไร แมลง
3. โคเอเนอร์ (Coenums)เป็นตัวอ่อนของถุงน้ำที่มีสโคเล็กซ์จมอยู่ใต้น้ำหลายอัน ซึ่งแต่ละอันจะสร้างสโตรบิลาแยกจากกัน ดังนั้น ปรสิตจำนวนมากจึงพัฒนาจากออนโคสเฟียร์หนึ่งอัน (การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแตกหน่อ) โคเอเนอร์เป็นลักษณะเฉพาะของสกุลMalticepsและพบได้ในแกะและสัตว์ฟันแทะบางชนิด
4. ตัวอ่อนของอีคิโนค็อกคัสที่มีถุงน้ำ(Echinococcus granulosus)เป็นตัวอ่อนของเซสโทเดสที่มีความซับซ้อนที่สุด เป็นกระเพาะปัสสาวะที่มีช่องเดียวซึ่งเต็มไปด้วยของเหลว เยื่อหุ้มเซลล์สืบพันธุ์ภายในสามารถสร้างแคปซูลสำหรับตัวอ่อนได้ โดยสามารถสร้างสโคเล็กซ์ของตัวอ่อน (โปรโตสโคเล็กซ์) และกระเพาะปัสสาวะทุติยภูมิและตติยภูมิได้พร้อมกัน ซึ่งทำให้กระบวนการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีความเข้มข้นเป็นพิเศษ ในร่างกายของโฮสต์ตัวกลาง อีคิโนค็อกคัสจะมีการเปลี่ยนแปลงหลายอย่าง โดยเป็นปรสิตในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
5. ลาร์โวซีสต์ของอัลวีโอคอคคัส (Echinococcus multilocularis)เป็นกลุ่มของเวสิเคิลขนาดเล็กจำนวนมากที่มีรูปร่างไม่สม่ำเสมอ ซึ่งเวสิเคิลลูกจะแตกหน่อออกมาจากพื้นผิวด้านนอก โปรโตสโคลิสจะพัฒนาขึ้นในเวสิเคิล ลาร์โวซีสต์มีแนวโน้มที่จะเติบโตเข้าไปในเนื้อเยื่อที่อยู่ติดกัน

ในเซสโทดล่าง (พยาธิตัวตืด) ตัวอ่อนที่อาศัยอยู่เป็นปรสิตในโฮสต์ตัวกลางจะมีรูปร่างยาวคล้ายหนอน รูปแบบหลักของพวกมันคือ

1. โพรเซอร์คอยด์ (Procercoid) คือระยะตัวอ่อนของพยาธิตัวตืด ซึ่งก่อตัวขึ้นในโฮสต์ตัวกลางตัวแรก (ครัสเตเชียน) จากโคราซิเดียม มีความยาวประมาณ 0.5 มม. ที่ปลายด้านหน้าจะมีแอ่ง (บอทเรียขั้นต้น) ส่วนปลายด้านหลังของลำตัว (เซอร์โคเมียร์) จะถูกแยกออกด้วยการรัดและมีตะขอไคติน
2. Plerocercoid -ระยะตัวอ่อนของพยาธิตัวตืดซึ่งพัฒนาจาก procercoid ในโฮสต์ตัวกลางตัวที่สอง (ปลา) ในพยาธิตัวตืดบางสายพันธุ์ พยาธิตัวตืดอาจยาวได้ถึงหลายสิบเซนติเมตร Bothria อยู่ที่ปลายด้านหน้าของลำตัว

โฮสต์ที่แน่นอนจะติดเชื้อจากการกินโฮสต์ตัวกลางที่มีเพลโรเซอร์คอยด์รบกวน

ดังนั้นการพัฒนาของพยาธิตัวตืดจึงแบ่งออกเป็น 5 ระยะ ดังนี้

1. ไข่ซึ่งเกิดการสร้างตัวอ่อนในน้ำ
2. โคราซิเดียมที่ฟักออกมาจากไข่และดำเนินชีวิตแบบอิสระ
3. โปรเซอร์คอยด์ที่พัฒนาจากโคราซิเดียมในตัวของโคพีพอด
4. เพลโรเซอร์คอยด์ ซึ่งพัฒนามาจากโพรเซอร์คอยด์ในปลา
5. เซสโทดตัวเต็มวัย (มาริตา) ที่พัฒนาจากเพลโรเซอร์คอยด์ในลำไส้ของสัตว์เลือดอุ่น

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]